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腕龍屬 化石时期：150–145 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ⬇ 晚侏羅紀至上白堊紀？
芝加哥菲爾德博物館的高胸腕龍骨架模型
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行纲 Reptilia
演化支：	恐龙总目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	†蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
科：	†腕龍科 Brachiosauridae
属：	†腕龍屬 Brachiosaurus Riggs, 1903
模式种
高胸腕龍 Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903

腕龍屬（学名：Brachiosaurus）是蜥腳下目腕龍科的一屬恐龍，生活於晚侏羅紀的北美洲，可能還有白堊紀早期的北非。牠的名字是由古希臘文的「βραχιων」（前臂）及「σαυρος」（蜥蜴）結合而來，因牠的前肢長於後肢。腕龍是曾经生活在陆地上的最大的动物之一，亦是最聞名的恐龍之一。腕龍的科學研究大多來自於東非的布氏腕龍（B. brancai），目前已被正式獨立為新屬，長頸巨龍（Giraffatitan）。

敘述

高胸腕龍的重建圖

埃爾默·里格斯與高胸腕龍的肱骨合照圖，攝於1900年

腕龍屬於蜥腳下目，是種四足草食性恐龍，有著長頸部、長尾巴，腦部相當小。不同於蜥腳下目的其他科，牠的身體結構像長頸鹿，有著長前肢，頸部高舉。腕龍的牙齒是鑿狀牙齒，適合咬碎植物。牠的頭顱骨有很多大型洞孔，可能是幫助減輕重量。前腳的第一趾及後腳的前三趾，具有趾爪。

在過去數十年，腕龍曾經被認為是陸地上最大的恐龍之一。在2009年，Michael Taylor發表一項高胸腕龍、長頸巨龍的比較研究，確定東非的長頸巨龍是獨立的屬，而北美洲的高胸腕龍是個亞成年體，會成長至更長、更重的體型^[1]。這使得大部分關於腕龍的科學研究與資料，其實來自於長頸巨龍。

模式種高胸腕龍（B. altithorax）的正模標本包含了七節後段背椎、薦椎、尾椎的近端、鳥喙骨、肱骨、股骨及肋骨。腕龍的正模標本沒有頸椎，但某些腕龍科的頸椎可能屬於腕龍，若將這些頸椎列入評估，腕龍的頸部長度接近於長頸巨龍。

長頸巨龍是腕龍的近親，身長被估計可達25公尺長，頭部可高舉至離地面13公尺高。腕龍的體型修長、尾巴更長，因此身長可能大於長頸巨龍。此外，腕龍的標本並是個亞成年個體，所以牠們會成長至更長、更重的體型，身長可能大於25公尺。Michael Taylor估計，長頸巨龍的體重約為23.3公噸，腕龍的體重則約為28.7公噸^[1]。

發現及物種

埃爾默·里格斯與H.W. Menke正在清理腕龍化石的母岩

奧塞內爾·查利斯·馬什在1896年繪製的秀麗雷龍圖，顱骨現被歸類為Brachiosaurus sp.

在1900年，埃爾默·里格斯（Elmer S. Riggs）等人在美國科羅拉多州西部的大峽谷發現腕龍的第一個標本^[2]。

有效種

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  高胸腕龍（B. altithorax）：模式種，由埃爾默·里格斯於1903年發表、命名^[2]。化石包含兩個部分骨骼，發現於美國科羅拉多州及猶他州的莫里遜組（第2到第4、與第6地層帶）。化石時期可追溯至1億5000萬到1億4500萬年前，相當於啟莫里階至提通階。與長頸巨龍相比，高胸腕龍的四肢較短，身體較修長。一個發現於科羅拉多州的完整蜥腳類顱骨，過去曾先後歸類於迷惑龍、圓頂龍，近年被發現可能屬於高胸腕龍。高胸腕龍可能比其他腕龍科原始，是原始大鼻龍類與長頸巨龍的過渡物種^[3]。

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  B. nougaredi：由艾伯特·拉伯於1960年所發表、命名^[4]，化石包含部分前肢、臀部的薦骨，發現於非洲阿爾及利亞的瓦爾格拉。生存時期估計是1億1200萬年前，相當於白堊紀的阿爾布階早期。由於化石過於零散，目前的狀態為疑名。B. nougaredi的生存時期晚於高胸腕龍、長頸巨龍，因此可能是並不屬於腕龍。

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  B. sp.：在1998年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）等人將一個奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）用於重建秀麗雷龍的顱骨，鑑定為北美洲的腕龍科顱骨，並標名為Brachiosaurus sp.，可能屬於高胸腕龍。這個顱骨較為類似圓頂龍，而不類似長頸巨龍^[3]。

長頸巨龍

布氏腕龍的骨架模型，位於柏林洪堡自然歷史博物館，目前屬於長頸巨龍

在1909年，德國古生物學家沃納·詹尼斯（Werner Janensch）在德屬東非（現今的坦尚尼亞）林迪市附近發現蜥腳類恐龍的標本，包括5副部份骨骼，其中有至少3個頭顱骨及一些四肢骨頭。在1914年，沃納·詹尼斯將這些標本歸類於腕龍屬的一個新種，並命名為布氏腕龍（B. brancai）^[5]。高胸腕龍、布氏腕龍被估計生存於侏儸紀晚期的相近時代。兩者的外表類似，但高胸腕龍比較原始、四肢較短，布氏腕龍的顱骨鼻腔較高、口鼻部較短。

在1988年，葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）發現非洲的布氏腕龍與北美洲的高胸腕龍有顯著的不同，尤其是身體脊椎的比例，以及高胸腕龍的體型較纖細。保羅於是將非洲的腕龍化石，建立為一個亞屬，布氏腕龍（長頸巨龍）「B. (Giraffatitan) brancai」。在1991年，喬治·奧利舍夫斯基（George Olshevsky）認為這些不同處足以建立為新屬，於是將布氏腕龍獨立為長頸巨龍（Giraffatitan）^[6]。

自從長頸巨龍被命名以來，古生物學界普遍不接受腕龍、長頸巨龍是兩個屬的分類法。除了保羅與奧利舍夫斯基的研究以外，很少出現在科學文獻中。在2009年，Michael Taylor公布一項詳細的高胸腕龍、長頸巨龍的比較研究，發現牠們的體型、外形、身體比例、顱骨形狀有顯著的不同，因此長頸巨龍是個有效的獨立屬，不屬於腕龍^[1]。

葡萄牙巨龍

在1957年，由艾伯特·拉伯（Albert de Lapparent）及G. Zbyszewski將一些葡萄牙化石命名為阿塔拉腕龍（B. atalaiensis）。化石是一些脊椎、部份骨盆及四肢骨頭，發現於葡萄牙埃什特雷馬杜拉。化石時期可以追溯至晚侏羅紀的提通階^[7]。已於2003年被建立為新屬，葡萄牙巨龍^[8]。

古生物學

代謝

若腕龍是恆溫動物，科學家估計牠需要十年的時間來成長至完全個體。但若牠是變溫動物或動物，牠就需要超過100年的時間來成長至完全個體^[9]。若腕龍是恆溫動物，而每天所需求的能量就很巨大，每天需要超過182公斤的食物。但若牠是變溫動物，而每天所需的能量及食物則遠較為小。某些科學家推測腕龍這種大型動物是巨溫性動物^[10]。

環境及行為

腕龍的肱骨

腕龍是侏羅紀時代最巨大的恐龍之一。牠生活於充滿蕨類、蘇鐵目及木賊屬的草原，並穿越大量松科、蘇鐵科、樹蕨及銀杏的樹林。與腕龍生存於同時代相同區域的恐龍有：劍龍、橡樹龍、迷惑龍及梁龍。有研究推測小型的腕龍會成群的活動，而完全成長的腕龍因其巨大體型，則較不怕當時的最大型捕獵動物，如異特龍及蠻龍。

長久而來，因其頭顱骨上相對應的鼻部洞孔，腕龍的鼻孔被認為是在其頭頂。在過往幾十年間，科學家認為腕龍的鼻孔就像潛水用的呼吸管，牠會大部份時候潛入水中以支撐其體重。但最近的研究指出腕龍其實是陸地上的動物，水壓反而會妨礙牠們的呼吸。而牠們的四腳過於狹窄，不適合在水中移動。再者，有學者認為腕龍的鼻孔在高於眼睛的頭頂上，但鼻孔依然位於口鼻部前端。在同一份研究中，也提出了腕龍的頭頂隆起，容納某種肉質的共鳴腔室^[11]。

芝加哥歐海爾國際機場的腕龍骨架模型

大眾文化

對於古生物學界與一般大眾而言，腕龍是最著名的恐龍之一。因此腕龍出現在眾多的電影與電視節目中，例如《侏儸紀公園》（Jurassic Park）、《侏羅紀公園III》（Jurassic Park III）、《與恐龍共舞》（Walking with Dinosaurs）、以及《與巨獸共舞》（Walking With Monsters）節目結尾。另外，一個小行星帶的小行星，1991 GX₇，現名為9954 Brachiosaurus，則是以腕龍為名^[12][13]。

由埃爾默·里格斯所發現的第一個高胸腕龍標本，目前存放於芝加哥菲爾德自然科學博物館。在芝加哥歐海爾國際機場的聯合航空B大堂，有一個腕龍骨骸模型展示中，是菲爾德自然歷史博物館的贈禮^[14]。菲爾德博物館的外側，也有一個相同的骨架模型^[15]。

柏林洪堡自然歷史博物館的一個布氏腕龍的骨架模型，其實是屬於長頸巨龍，由數個實際標本、模型組合而成，是全世界最高的恐龍骨架模型，已列名於金氏世界紀錄，同時也是全世界最大的恐龍骨架模型之一。

參考資料

外部連結

维基共享资源中相关的多媒体资源：腕龍

• Expect awe-struck travelers


• Dinosaurier-Web


• 
  腕龍 - DinoData