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有袋上目 化石时期：中白堊紀至今， 65–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
一隻母東部灰大袋鼠和它的幼崽
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	哺乳纲 Mammalia
亚纲：	兽亚纲 Theria
下纲：	后兽下纲 Metatheria
上目：	有袋上目 Marsupialia Illiger, 1811
目
美洲有袋超目 Ameridelphia 負鼠目 Didelphimorphia 鼩負鼠目 Paucituberculata 澳洲有袋超目 Australidelphia 微獸目 Microbiotheria 袋鼬目 Dasyuromorphia 袋狸目 Peramelemorphia 袋鼴目 Notoryctemorphia 雙門齒目 Diprotodontia 回旋镖齿目 Yalkaparidontia†
現代有袋類分佈範圍

有袋上目（学名：Marsupialia）动物是雌性個體的腹部下长有育幼袋的哺乳類動物，如袋鼠、袋狼、树袋熊、负鼠、袋貂、袋狸等^[1]。

現存物種如袋鼠、树袋熊主要分佈於澳洲及附近島嶼，负鼠则生活在南美洲，还有少數生活於中美洲與北美洲。而其他地方則只有化石紀錄，如袋狮、双门齿兽、袋劍虎等^[2]。

特徵

袋鼠育幼袋裡的幼獸。

雌性有袋類擁有用來撫育幼獸的育幼袋，且擁有兩條共用開口的陰道，分別通往子宮內不同部位；而雄性則通常擁有一具純粹用來輸送精液的分岔陰莖。不論雄性或雌性，廢物都是經由一種稱為泄殖腔的構造來排放。

懷孕中的雌性會在子宮內長出卵黃囊以供給胚胎營養。由于没有完整的胎盘构造，幼獸不能从母体获得足够的养分，所以胚胎發育約4到5週就會出生，是典型的“早产儿”^[3]。之後爬进母親的育幼袋內继续发育^[2]。在育幼袋中的幼獸会很安全，还能通过袋內的乳頭吮吸乳汁^[1]。數週之後，幼獸將可暫時或永久性地離開育幼袋。

比起胎盤動物，有袋類較早將幼獸產出，且沒有發展出用來保護胎兒免受母體免疫系統攻擊的胎盤構造。雖然早產且體型小的幼獸在生存上有較大的危險，但如此一來也減少了懷孕時的風險，例如不必在生活不易的季節裡懷有大型胎兒。

由於出生後的幼獸必須爬行到母親的乳頭位置，因此至少在出生時，牠們的前肢比身體其他部位的發育更加完全。而這可能也是造成有袋類的行動範圍較胎盤類小的原因。有袋類的前肢必須發展出可供爬行的爪子，因此不像胎盤類一樣發展出具有其他功能的鰭、蹄或是翅膀。

袋口方向

有袋类动物的袋口方向与它们的生活方式有关。袋鼠大部分时间用两只后腿站立、行走，身体基本处于直立姿势，所以育儿袋袋口向前开，防止幼崽掉下来^[4]。袋熊、袋狸的育幼袋开口朝后，掘土挖洞时，泥土就不会进入育幼袋。^[1]树袋熊的袋子也朝后，有似拉绳的肌肉能绑紧袋子，保护幼獸^[3]。

典型种

袋鼹的育幼袋与其他有袋类动物不同。每年繁殖季节，母袋鼹腹部会长出一个临时的育幼袋。繁殖期过后，育幼袋就会消失。袋狼和袋猫的育幼袋可以容纳好几只幼獸藏身和吃奶^[5]。

起源與散佈

起源

有袋类起源于很小的、大概是没有育儿袋的食肉类或食虫类动物^[6]。M.J. Spechttn在1982年所發布的化石證據，顯示有袋類並非如早期理論認為是胎盤類的原始型態，而是與胎盤類約在中生代分別演化成型。目前已知最早的有袋類化石發現於中國，是生活於大約1億2千5百萬年前的沙氏中國袋獸（Sinodelphys szalayi）。其生存期間大約相當於同一地點所發現的早期胎盤動物化石。

有袋类是低等哺乳动物^[2]。它们的脑壳小，智力低下，在与高等哺乳动物（有胎盘类）的竞争中，处于失败的地位^[6]。在多數的大陸上，完全無現存的有袋類動物。相對而言，在南美洲至今仍有許多屬於有袋類的負鼠留存。在第三紀時期，還有一些有袋類成為了掠食者，例如古鬣狗（Borhyaenidae）與袋劍虎（Thylacosmilus）。在澳洲，没有胎盤哺乳類的竞争，有袋類成為了支配性的動物（胎盤哺乳類僅有囓齒類與蝙蝠，而后期人类引入的胎盤哺乳類如野兔野狗野猫都造成了生态灾难）。

分布

有袋类的祖先最初被发现于南美洲^[7]。现存的有袋类是怎样传到大洋洲去的，有許多不同的理論。其中一種理論認為，有袋類是在北美洲演化成型，並且從該地開始，經由歐洲散佈到亞洲及非洲，之後在南北美洲分離（後來再度相連）以前到達南美洲。接著再經由南極洲來到當時已有胎盤類生存的澳洲（南方路线）^[8]。另一種理論認為，有袋類是在澳洲演化成型，之後才經由南極洲到達南美洲與北美洲。而發現於中國的有袋類化石，又支持了一種經由南亞到達澳洲的理論（北方路线）^[8]；不過這項理論的難題，在於新幾內亞地區所發現的有袋類化石，比起澳洲更為年輕。^[9]

目前已知的有袋類大約有334個物種，其中超過200種生活於澳洲及其附近島嶼。而在美洲地區也有約100個現存物種，多數生活於南美洲。不過經歷了「南北美洲生物大遷徙」的過程之後，使中美洲也有了13個物種，北美洲則有1個物種。

分類學

無尾熊 Phascolarctos cinereus

蜜袋鼯 Petaurus breviceps

袋狼 Thylacinus cynocephalus

北美負鼠Didelphis virginiana, USA

有袋上目是后兽下纲的冠群，其中主要可分兩大類：美洲有袋類與澳洲有袋類。微獸目（Microbiotheria）生存於於南美洲，但親緣關係可能與澳洲有袋類較接近。有袋類中有許多生活在樹上的小型種類，例如美洲負鼠（Didelphidae）和澳洲負鼠（Phalangeriformes）。

• 
  美洲有袋超目 Ameridelphia
  
  • 
    負鼠目 Didelphimorphia(93種)
    
    • 
      負鼠科 Didelphidae
  
  
  • 
    鼩負鼠目 Paucituberculata（6種）
    
    • 
      新袋鼠科 Caenolestidae
  
  


• 
  澳洲有袋超目 Australidelphia
  
  • †迴旋鏢齒目 Yalkaparidontia
    
    • †迴旋鏢齒科 Yalkaparidontidae
  
  
  • 
    智魯負鼠目 Microbiotheria（1種）
    
    • 
      微獸科 Microbiotheriidae
  
  
  • 
    袋鼬目 Dasyuromorphia（71種）
    
    • †袋狼科 Thylacinidae
    
    
    • 
      袋鼬科 Dasyuridae
    
    
    • 
      袋食蟻獸科 Myrmecobiidae
    
    
  
  
  • 
    袋狸目 Peramelemorphia（24種）
    
    • 
      兔袋狸科 Thylacomyidae
    
    
    • †豚足袋狸科 Chaeropodidae
    
    
    • 
      袋狸科 Peramelidae
    
    
  
  
  • 
    袋鼴目 Notoryctemorphia（2種）
    
    • 
      袋鼴科 Notoryctidae
  
  
  • 
    雙門齒目 Diprotodontia（137種）
    
    • 
      無尾熊科 Phascolarctidae
    
    
    • 
      袋熊科 Vombatidae
    
    
    • †科 Ilariidae
      
    
    
    • †袋獅科 Thylacoleonidae
    
    
    • †袋貘科 Palorchestidae
    
    
    • †雙門齒科 Diprotodontidae
    
    
    • 
      袋貂科 Phalangeridae
    
    
    • 
      侏袋貂科 Burramyidae
    
    
    • †科 Ektopodontidae
      
    
    
    • †科 Miralinidae
      
    
    
    • 
      樹袋貂科 Acrobatidae
    
    
    • 
      袋鼯科 Petauridae
    
    
    • 
      環尾袋貂科 Pseudocheiridae
    
    
    • 
      蜜袋貂科 Tarsipedidae
    
    
    • 
      麝袋鼠科 Hypsiprymnodontidae（1種）
    
    
    • 
      袋鼠科 Macropodidae
    
    
    • 
      鼠袋鼠科 Potoridae
    
    
  
  

参考文献

• 
  Gardner, Alfred. Wilson, D. E., and Reeder, D. M. (eds), 编. Mammal Species of the World 3rd edition. Johns Hopkins University Press. November 16, 2005: 3–21. ISBN 0-801-88221-4.  引文格式1维护：冗余文本 (link)
  


• 
  Groves, Colin. Wilson, D. E., and Reeder, D. M. (eds), 编. Mammal species of the world 3rd edition. Johns Hopkins University Press. 16 November 2005: 22–70. ISBN 0-801-88221-4.  引文格式1维护：冗余文本 (link)
  


• Tim Flannery (1994),The Future Eaters: An Ecological History of the Australasian Lands and People, pages 67-75. ISBN 0-8021-3943-4 ISBN 0-7301-0422-2
  


• Tim Flannery, Country: a continent, a scientist & a kangaroo, pages 196-200. ISBN 1-920885-76-5
  

外部連結

维基共享资源中相关的多媒体资源：有袋類

维基物种中的分类信息：有袋類

• The Marsupial Ring


• Western Australian Mammal Species


• Researchers Publish First Marsupial Genome Sequence

查 论 编 按亞綱分類的哺乳類現存動物 動物界  · 脊索動物門  · 脊椎動物亞門  · 羊膜動物 原獸亞綱 Prototheria （泄殖腔類） 單孔目 Monotremata （針鼴及鴨嘴獸） 兽亚纲 Theria 後獸下綱 Metatheria （有袋類） 美洲有袋总目 Ameridelphia 負鼠目 Didelphimorphia · 鼩負鼠目 Paucituberculata 澳洲有袋总目 Australidelphia 微獸目 Microbiotheria （南猊） · 袋鼴目 Notoryctemorphia · 袋鼬目 Dasyuromorphia （包括袋鼬及袋獾） · 袋狸目 Peramelemorphia · 雙門齒目 Diprotodontia （袋鼠及其近親） 真獸下綱 Eutheria （有胎盤類） 非洲兽总目 Afrotheria 非洲蝟目 Afrosoricida · 象鼩目 Macroscelidea · 管齒目 Tubulidentata （土豚） · 蹄兔目 Hyracoidea · 長鼻目 Proboscidea （象） · 海牛目 Sirenia （海牛及儒艮） 异关节总目 Xenarthra 有甲目 Cingulata（犰狳） · 披毛目 Pilosa （食蟻獸及樹懶） 灵长总目 Euarchontoglires 樹鼩目 Scandentia · 皮翼目 Dermoptera （鼯猴） · 靈長目 Primates · 嚙齒目 Rodentia · 兔形目 Lagomorpha 勞亞獸總目 Laurasiatheria 蝟形目 Erinaceomorpha（刺蝟及鼠蝟） · 鼩形目 Soricomorpha （鼩鼱及齒蝟） · 翼手目 Chiroptera （蝙蝠） · 鱗甲目 Pholidota （穿山甲） · 食肉目 Carnivora（包含鳍足類） · 奇蹄目 Perissodactyla · 鲸偶蹄目 Cetartiodactyla（偶蹄目 Artiodactyla · 鯨目 Cetacea） 合弓綱中除了哺乳类还包括似哺乳爬行動物：盤龍目 Pelycosauria · 獸孔目 Therapsida，它们是哺乳动物的进化来源，都为化石物种