傷齒龍科

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伤齿龙科
化石时期:晚侏儸紀到晚白堊紀

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Troodon Perot Museum.jpg

傷齒龍的骨架模型

科学分类 编辑
界:
动物界 Animalia
门:
脊索动物门 Chordata
纲:
爬行纲 Reptilia
演化支:
恐龙总目 Dinosauria
目:
蜥臀目 Saurischia
亚目:
兽脚亚目 Theropoda
演化支:
鸟兽脚类 Avetheropoda
下目:
虚骨龙下目 Coelurosauria
演化支:
暴盗龙类 Tyrannoraptora
演化支:
手盗龙形类 Maniraptoriformes
演化支:
手盗龙类 Maniraptora
演化支:
鸟翼型类 Aveairfoila
演化支:
彭纳盗龙类 Pennaraptora
演化支:
近鸟类 Paraves
演化支:
真手盗龙类 Eumaniraptora
科:
伤齿龙科 Troodontidae
Gilmore, 1924

異名

蜥鳥龍科 Saurornithoididae
Barsbold, 1974

?沼澤鳥龍科 Elopterygidae
Lambrecht, 1933

?原鳥形龍科 Archaeornithoididae
Elzanowski & Wellnhofer, 1992



傷齒龍科Troodontidae)是群類似鳥類的獸腳亞目恐龍。在過去數十年,傷齒龍科的化石很少發現而且零碎,因為牠們曾多次被分類於虛骨龍類的幾乎每個主要演化支裡。


最近發現了大量的傷齒龍科化石,以及許多新物種。這些新發現包含數個完整且呈天然狀態的標本,以及保存羽毛的標本、蛋巢、包含胚胎的蛋、以及完整的未成年體。


關於傷齒龍科生理結構的研究,尤其是最原始的物種如中國獵龍,證實牠們與始祖鳥、原始的馳龍科恐龍有極相似的生理結構,並證實了這些動物都是近親,共同形成近鳥類演化支。




目录





  • 1 生理特徵


  • 2 古生物學


  • 3 與鳥類演化的關係


  • 4 分類

    • 4.1 分類學


    • 4.2 系統發生學



  • 5 參考資料




生理特徵


傷齒龍科恐龍是群體型小到中型的獸腳類恐龍,體重在100公斤以內;體型最大的是傷齒龍,而體型最小的是近鳥龍,同時也是體型最小的恐龍之一。相對於其他獸腳類恐龍,牠們擁有較長後肢;牠們的第二腳趾擁有可收縮的大型、彎曲趾爪,類似馳龍科的鐮刀狀趾爪。然而,傷齒龍科的趾爪並未如馳龍科的那樣大型、彎曲;在某些例子裡,這些趾爪無法收縮到同樣程度,也無法在行走時遠離地面。至少有某一種傷齒龍科恐龍,無聊龍,牠們的第二趾爪筆直,行走時無法遠離地面。





蜥鳥龍的顱骨


傷齒龍科恐龍的獨特處在於牠們的大型腦部,可與現代的無法飛行鳥類相比。牠們的眼睛相當大,方向往前,顯示牠們擁有相當好的立體視覺。傷齒龍科恐龍的耳部在獸腳類恐龍中相當獨特,牠們擁有異常大的中耳空間,顯示牠們擁有準確的聽力。中耳空間接近鼓膜,有助於偵測低頻率的聲音[1]。傷齒龍科恐龍的耳朵位置並不對稱,頭顱骨兩側的耳朵位在不同的高度,這個特徵只有某些貓頭鷹才有。耳部的極度特化顯示傷齒龍科恐龍以類似貓頭鷹的方式來獵食,使用聽力來確定小型獵物的位置[2]


雖然大部分古生物學家認為傷齒龍科恐龍是肉食性掠食動物,但某些物種(尤其是傷齒龍)的小型、粗糙邊緣牙齒,以及U形頜部,顯示某些物種可能是雜食性或草食性動物。傷齒龍科的大型鋸齒邊緣,令人想起現存鬃蜥的牙齒形狀[3][4]。相反地,少如物種如拜倫龍,擁有眾多的針狀牙齒,相當適合獵食小型動物,例如:鳥類、蜥蜴、以及小型哺乳類。牙齒的其他特徵,例如邊緣鋸齒的形狀、以及表面的溝痕,現代肉食性動物也有這些特徵[5]


目前還沒有傷齒龍科獵食行為的直接證據,但近年理論指出,傷齒龍科的長後肢、較小型的鐮刀狀趾爪(相對於馳龍科),顯示牠們是善於行走的動物;而牠們在獵食時,可能使用腳掌、趾爪將獵物壓在地上。根據傷齒龍科的蹠骨、跗骨、趾爪比例,顯示牠們的後腳行動敏捷、但力量較小,可能比較適合捕抓、壓制較小型的獵物。傷齒龍科、馳龍科可能分別佔據不同的生態位,馳龍科的速度較緩慢、較為強壯,可能獵捕較大型的獵物[6]



古生物學


少數傷齒龍科的化石,包含寐龍與中國鳥腳龍的標本,證實這些動物以類似鳥類方式棲息,將頭部埋藏在前肢下方[7]。這些化石與眾多類似鳥類與有羽毛恐龍的骨骸,支持了傷齒龍科恐龍身上覆蓋者類似鳥類羽毛的理論。完全覆蓋羽毛的原始傷齒龍科恐龍(如金鳳鳥、近鳥龍的發現,更進一步支持這個理論。


目前已發現許多傷齒龍科的蛋巢,包含內含胚胎的恐龍蛋。目前已有一些關於傷齒龍科繁衍能力的理論。在2004年,馬克·諾瑞爾(Mark Norell)等人敘述了兩個傷齒龍科的部份顱骨(編號IGM 100/972與IGM 100/974),兩個顱骨都發現於蒙古的德加多克塔組,位在一個蛋巢裡面,這個蛋巢中有一個恐龍蛋,內有偷蛋龍科的胚胎,因此確定是偷蛋龍科的蛋巢。而這兩個顱骨最初被諾瑞爾等人敘述成馳龍科的化石,而後重新歸類於傷齒龍科的拜倫龍[8][4]。這兩個傷齒龍科顱骨是剛出生幼體或胚胎,上附有蛋殼碎片,但似乎是偷蛋龍科的蛋殼。為何偷蛋龍科的蛋巢會出現兩隻年幼的傷齒龍科,令人費解。目前的解釋有:牠們是成年偷蛋龍科的獵物、牠們以偷蛋龍科幼體為食、或者傷齒龍科具有巢寄生現象[9]




傷齒龍科的金鳳鳥,最初被認為是始祖鳥的近親,被歸類於鳥類



與鳥類演化的關係


傷齒龍科在尋找鳥類起源上有重要的位置,因為牠們與早期鳥類擁有許多共同生理特徵。最近在晚侏儸紀的莫里遜組發現的WDC DML 001完整標本,屬於傷齒龍科,時間也接近始祖鳥的年代。發現於中國遼寧省髫髻山組的近鳥龍,年代稍晚,也被歸類於傷齒龍科。這些重要的侏儸紀傷齒龍科化石,證實了較衍化的恐爪龍類的出現時間非常接近鳥類的出現時間,而更基礎的近鳥類應該在更早的時期演化出來。這項發現使得恐龍與鳥類演化上的時間矛盾無效,但少數人仍抱持者這個演化上的時間矛盾[10]



分類


傷齒龍科的化石是第一群被敘述的恐龍化石之一。最初,在1856年約瑟夫·萊迪(Joseph Leidy)將這些動物分類於蜥蜴亞目;但在1924年,查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)將牠們分類於恐龍總目的鳥臀目。直到1945年,查爾斯·斯騰伯格(Charles Mortram Sternberg)將傷齒龍科鑑定、分類於獸腳亞目。1969年以來,傷齒龍科與馳龍科共同屬於恐爪龍下目演化支。但在1994年,托馬斯·霍爾特(Thomas R. Holtz Jr)根據加大的腦部、長而低的上頜孔等特徵,建立了Bullatosauria,包含了似鳥龍下目與傷齒龍科。傷齒龍科的骨盆也顯示牠們較馳龍科原始。在中國新發現的原始傷齒龍科化石,例如中國獵龍與寐龍,顯示出傷齒龍科、馳龍科、以及原始鳥類始祖鳥之間的相似處;而現在的大多數古生物學家,包括霍爾特在內,都認為傷齒龍科較接近鳥類,而離似鳥龍下目較遠,使得Bullatosauria分類遭到廢棄。


由Theropod Working Group成員所進行的密集獸腳亞目研究,顯示基礎馳龍科恐龍、傷齒龍科、以及始祖鳥之間有非常相似的地方。這幾個分類形成近鳥類演化支,該演化支由奧尼拉斯·諾瓦斯與迪亞戈·玻爾所提出[11]。Hwang等人所提出的演化樹,顯示始祖鳥代表近鳥類的一個原始分支,而馳龍科與傷齒龍科較為先進。這個理論提升了恐爪龍類演化出空氣動力行為的可能性[12]



分類學



  • 恐爪龍下目 Deinonychosauria

    • 傷齒龍科 Troodontidae

      • 艾伯塔獵龍 Albertavenator


      • 阿瑪斯龍 Almas


      • 雙子盜龍 Geminiraptor


      • 嘉年華龍 Jianianhualong


      • 遼寧獵龍 Liaoningvenator


      • 中國鳥腳龍 Sinornithoides


      • 塔羅斯龍 Talos


      • 鴕鳥龍 Tochisaurus


      • 西峽龍 Xixiasaurus


      • 金鳳鳥亞科 Jinfengopteryginae

        • 金鳳鳥 Jinfengopteryx

        • IGM 100/1323

        • IGM 100/1126


      • 中國獵龍亞科 Sinovenatorinae


      • 大連龍 Daliansaurus


      • 寐龍 Mei


      • 中國獵龍 Sinovenator


      • 曲鼻龍 Sinusonasus

      • 傷齒龍亞科 Troodontinae


      • 無聊龍 Borogovia

      • ?拜倫龍 Byronosaurus


      • 戈壁獵龍 Gobivenator


      • 潛隱女獵龍 Latenivenatrix


      • 臨河獵龍 Linhevenator


      • 梳齒龍 Pectinodon


      • 菲利獵龍 Philovenator


      • 蜥鳥龍 Saurornithoides


      • 細爪龍 Stenonychosaurus(=傷齒龍?)


      • 傷齒龍 Troodon


      • 烏爾巴克齒龍 Urbacodon


      • 扎納巴扎爾龍 Zanabazar


    • 未敘述及未命名標本

      • SPS 100/44英语SPS 100/44 = EK troodontid

      • WDC DML 001英语WDC DML 001


    • 可能屬於傷齒龍科

      • 原鳥形龍 Archaeornithoides


      • 沼澤鳥龍 Elopteryx


      • 剖齒龍 Koparion


      • 近爪牙龍 Paronychodon


      • 歐爪牙龍 Euronychodon


      • 理查德伊斯特斯龍 Richardoestesia



系統發生學


以下演化樹是根據愛倫·特納(Alan H. Turner)和同事的2007年研究[13]




傷齒龍科




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寐龍





中國獵龍




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金鳳鳥





SPS 100/44英语SPS 100/44



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中國鳥腳龍



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拜倫龍



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傷齒龍











蜥鳥龍





扎納巴扎爾龍









以下演化樹來自於2011年的始祖鳥研究[14]




傷齒龍科












近鳥龍





曉廷龍












中國獵龍











寐龍











拜倫龍













中國鳥腳龍





SPS 100/44英语SPS 100/44











扎納巴扎爾龍











蜥鳥龍





傷齒龍










以下演化樹來自於2012年的近鳥類與馳龍科分類系統重新研究[15]




近鳥類






耀龍











鳥翼類



恐爪龍下目






馳龍科



傷齒龍科












近鳥龍





曉廷龍










金鳳鳥亞科






IGM 100/1323











IGM 100/1126





金鳳鳥



















寐龍











中國獵龍





西峽龍













SPS 100/44英语SPS 100/44











拜倫龍











中國鳥腳龍











傷齒龍











蜥鳥龍





扎納巴扎爾龍















參考資料




  1. ^ Currie, P. J. (1985). "Cranial anatomy of Stenonychosaurus inequalis (Saurischia, Theropoda) and its bearing on the origin of birds." Canadian Journal of Earth Sciences, 22: 1643-1658.


  2. ^ Castanhinha, R., and Mateus, O. (2006). "On the left-right asymmetry in dinosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (Supp. 3): 48A.


  3. ^ Holtz, T.R., Jr., Brinkman, D.L. and Chandler, C.L. (1998). "Denticle morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon." Gaia, 15: 159-166.[1]


  4. ^ 4.04.1 Mackovicky, Peter J.; and Norell, Mark A. Troodontidae. (编) Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 184–195. ISBN 0-520-24209-2.  引文使用过时参数coauthors (帮助)


  5. ^ Currie PJ, Dong Z (2001) New information on Cretaceous troodontids (Dinosauria, Theropoda) from the People's Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences 38: 1753–1766.


  6. ^ Fowler, D.W., Freedman, E.A., Scannella, J.B., and Kambic, R.E. (2011). "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds." PLoS ONE, 6(12): e28964. doi:10.1371/journal.pone.0028964


  7. ^ Xu and Norell, (2004). "A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture." Nature, 431: 838-841.


  8. ^ Bever, G.S. and Norell, M.A. (2009). "The perinate skull of Byronosaurus (Troodontidae) with observations on the cranial ontogeny of paravian theropods." American Museum Novitates, 3657: 51 pp.


  9. ^ Norell, Mark A.; Clark, James M.; Dashzeveg, Demberelyin; Barsbold, Rhinchen; Chiappe, Luis M.; Davidson, Amy R.; McKenna, Malcolm C.; Perle, Altangerel; and Novacek, Michael J. A theropod dinosaur embryo and the affinities of the Flaming Cliffs dinosaur eggs. Science. November 4, 1994, 266 (5186): 779–782. doi:10.1126/science.266.5186.779.  引文使用过时参数coauthors (帮助) 引文格式1维护:日期与年 (link)


  10. ^ Hu, D., Hou, L., Zhang, L. and Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus." Nature, 461, 1 October 2009: 640-643. doi:10.1038/nature08322.


  11. ^ Novas, F. E. & Pol, D. (2005). "New evidence on deinonychosaurian dinosaurs from the Late Cretaceous of Patagonia." Nature, 3285: 858-861.


  12. ^ Hwang, S.H., M.A. Norell, Q. Ji, and K.-Q. Gao. (2002). "New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China." American Museum Novitates, 3381: 1–44.


  13. ^ Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight (pdf). Science. 2007, 317: 1378–1381. doi:10.1126/science.1144066.  引文使用过时参数coauthors (帮助)


  14. ^ Michael S. Y. Lee and Trevor H. Worthy. Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biology Letters. 2011,. published online before print October 26, 2011. doi:10.1098/rsbl.2011.0884. 


  15. ^ Turner, A. H.; Makovicky, P. J.; Norell, M. A. (2012). "A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny". Bulletin of the American Museum of Natural History 371: 1. doi:10.1206/748.1







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