三磷酸腺苷合酶

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ATP合酶

Atp synthase.PNG
通过X射线晶体学测定ATP合酶的分子模型





识别码

EC编号

3.6.3.14

CAS号

9000-83-3
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概述

PDB

RCSB PDB PDBj PDBe PDBsum

基因本体

AmiGO / EGO





三磷酸腺苷合酶或ATP合酶，三磷酸腺苷酶（ATPase）的一种，在这里并特指F类的FoF1ATP合酶（F Type FoF1 ATP Synthase）。它利用呼吸链产生的质子的电化学势能，通过改变蛋白质的结构来进行三磷酸腺苷(ATP)的合成。ATP是大多数生物体中细胞最常用的“能量通货”。 它由二磷酸腺苷（ADP）和无机磷酸盐（Pi）形成。 ATP合酶催化的总体反应为：


  • ADP + Pi + H+out ⇌ ATP + H2O + H+in

ATP合酶由两个主要的亚基Fo和F1组成，它们具有允许ATP产生的旋转运动机制[1][2]。






目录





  • 1 分布


  • 2 位置


  • 3 结构与功能

    • 3.1 F1单元


    • 3.2 FO单元



  • 4 ATP合酶的反应


  • 5 结合模型


  • 6 历史


  • 7 參見


  • 8 參考資料




分布


通过使用电子显微镜，蘑菇状的F型ATP酶可以在真核细胞的粒線体内膜和原核生物的細胞膜上观察到。



位置


在真核细胞中，ATP合酶存在于线粒体的内膜或，Fo亚单位存在于膜内，F1


  • F型ATP酶（ATPase）– 也称为‘Phosphorylation Factor’存在在各种生物中，利用电化学势进行ATP的合成。

  • P型ATP酶（也称 E1-E2 ATP酶）– 存在在细菌，和真核细胞中，消费ATP进行离子运输。

  • V型ATP酶 – 存在在液泡（Vesicle），如高尔基体，溶酶体上，消费ATP进行离子运输

  • A型ATP酶 – 存在在古细菌（Archaea）中，虽然有F型ATP酶类似的功能——ATP合成，但是在结构上其更接近与V型ATP酶，反映了古细菌为适应极端条件的进化。


结构与功能


当前，原核生物的F型ATP酶的结构已经比较清楚了：


  • F1单元 – α（3个）、β（3个）、γ（1个）、δ（1个）、ε（1个）

  • Fo单元 – a（1个）、b（2个）、c（9-12个）

真核生物的F型ATP酶F1单元的种类的数量与原核生物相同、Fo单元的结构与原核生物相似，但是亚单位的数量不是很明瞭。



F1单元


ATP合酶的F1部分是亲水性的，并且负责水解ATP。 子单元αdisplaystyle alpha alpha 和βdisplaystyle beta beta 创建一个具有6个结合位点的hexameter。 其中三个是催化无活性的，并且它们结合成ADP。















F1 - 子单元

子单元人类基因
alpha
ATP5A1（英语：ATP5A1）, ATPAF2（英语：ATPAF2）
beta
ATP5B（英语：ATP5B）, ATPAF1（英语：ATPAF1）, C16orf7（英语：C16orf7）
gamma
ATP5C1（英语：ATP5C1）
delta
ATP5D（英语：ATP5D）
epsilon
ATP5E（英语：ATP5E）


FO单元




FO子单元F6来自ATP合酶的外周茎区。[3]


FO是具有八个子单元的和跨膜环的水不溶性蛋白质。











FO - 主要子单元

子单元人类基因
a
ATP6（英语：ATP6）
b
ATP5F1（英语：ATP5F1）
c
ATP5G1（英语：ATP5G1）, ATP5G2（英语：ATP5G2）, ATP5G3（英语：ATP5G3）


ATP合酶的反应


F1 单元催化以下ATP合成反应。



ATP ⟵→displaystyle overrightarrow longleftarrow overrightarrowlongleftarrow ADP+Pi（磷酸）

F1单元催化的反映是可逆的，在进行离子运输时，进行ATP水解反应。


Fo单元形成离子通道，质子可以从中通过：


H+in　⟵→displaystyle overrightarrow longleftarrow overrightarrowlongleftarrow　H+out

当质子利用电化学势能通过Fo单元时，可以带动和其连接的轴（γ亚单位），改变F1单元的结构，进而调节F1单元与ATP和ADP：Pi的结合能（Binding Energy），降低ATP生成的活化能，达到ATP合成的目的：


ADP + Pi + 3 H+out　→　ATP + 3 H+in


ATP合成的机制：ATP为红色，ADP和磷酸为粉色，旋转的γ亚基为黑色



结合模型


在ATP酶的酶学模型中，验证其γ轴是否旋转占有重要地位，1997年，英国自然杂志（vol. 386, pp. 299–302）刊了日本科学家题为"Direct observation of the rotation of F1-ATPase"的文章，报道了ATP合成酵素F1单元可以通过水解ATP造成γ亚单位（轴）的旋转，并进行了单分子观察和录像、该論文证明了保罗·博耶的「ATP合酶的旋转理论」。同年保罗·博耶，约翰·沃克和延斯·克里斯蒂安·斯科因ATP合酶的研究获得诺贝尔化学奖。



历史



參見



  • 電子傳遞鏈

  • 叶绿体

  • 黄素蛋白

  • 線粒體

  • 氧化磷酸化

  • ATP酶



參考資料




  1. ^ Okuno D, Iino R, Noji H. Rotation and structure of FOF1-ATP synthase. Journal of Biochemistry. April 2011, 149 (6): 655–64. PMID 21524994. doi:10.1093/jb/mvr049. 


  2. ^ Junge W, Nelson N. ATP synthase. Annual Review of Biochemistry. June 2015, 84: 631–57. PMID 25839341. doi:10.1146/annurev-biochem-060614-034124. 


  3. ^ PDB 1VZS; Carbajo RJ, Silvester JA, Runswick MJ, Walker JE, Neuhaus D. Solution structure of subunit F(6) from the peripheral stalk region of ATP synthase from bovine heart mitochondria. Journal of Molecular Biology. 2004, 342 (2): 593–603. PMID 15327958. doi:10.1016/j.jmb.2004.07.013. 











  • 查

  • 论

  • 编



水解酶: 酸酐水解酶（EC 3.6）

3.6.1


  • 焦磷酸酶
    • 无机焦磷酸酶

    • 硫胺素焦磷酸酶（英语：Thiamine pyrophosphatase）


  • 三磷酸腺苷双磷酸酶（英语：Apyrase）

  • 硫胺素三磷酸酶（英语：Thiamine-triphosphatase）

3.6.2

  • 腺嘌呤硫酸酯酶（英语：Adenylylsulfatase）

  • 磷酸腺嘌呤酰基硫酸酯酶（英语：Phosphoadenylylsulfatase）


3.6.3-4: ATP酶






3.6.3











Cu²⁺ (3.6.3.4)

  • Menkes/ATP7A

  • Wilson/ATP7B


Ca²⁺ (3.6.3.8)


  • SERCA
    • ATP2A1

    • ATP2A2

    • ATP2A3



  • 质膜
    • ATP2B1

    • ATP2B2

    • ATP2B3

    • ATP2B4



  • SPCA
    • ATP2C1

    • ATP2C2



Na+/K+ (3.6.3.9)

  • ATP1A1

  • ATP1A2

  • ATP1A3

  • ATP1A4

  • ATP1B1

  • ATP1B2

  • ATP1B3

  • ATP1B4


H+/K+ (3.6.3.10)

  • ATP4A
P型ATP酶

  • ATP8B1

  • ATP10A

  • ATP11B

  • ATP12A

  • ATP13A2

  • ATP13A3




3.6.4

  • 动力蛋白

  • 驱动蛋白

  • 肌球蛋白

  • 剑蛋白（英语：Katanin）



3.6.5: GTP酶（英语：GTPase）










3.6.5.1: 异三聚体G蛋白（英语：Heterotrimeric G protein）

  • Gαs


  • Gαi
    • GNAI1

    • GNAI2

    • GNAI3



  • Gαq/11
    • GNAQ

    • GNA11



  • Gα12/13
    • GNA12

    • GNA13



  • Transducin
    • GNAT1

    • GNAT2


3.6.5.2: 小G蛋白 > Ras超家族


  • Rho family of GTPases: Cdc42
    • CDC42

    • TC10

    • TCL



  • RhoUV
    • RhoU

    • RhoV



  • Rac
    • Rac1

    • 2

    • 3

    • RhoG



  • RhoBTB
    • 1

    • 2


  • RhoH


  • Rho
    • A

    • B

    • C



  • Rnd
    • 1

    • 2

    • 3



  • RhoDF
    • RhoF

    • RhoD


  • other: Ras
    • HRAS

    • KRAS

    • NRAS



  • Rab
    • RAB23

    • RAB27



  • Arf
    • ARF6

    • SAR1B

    • ARL13B

    • ARL6


  • Ran

  • Rheb

  • Rap

3.6.5.3: 蛋白质合成GTP酶

  • PIF-2


  • 原核延伸因子
    • EF-Tu

    • EF-G



  • 真核延伸因子
    • 真核延伸因子1

3.6.5.5-6: 聚合马达

  • 发动蛋白（英语：Dynamin）

  • 微管蛋白



EC 1.1/2/3/4/5/6/7/8/9/10/11/12/13/14/15/16/17/18/19/20/21/22
 ·
2.1/2/3/4/5/6/7(2.7.10/11-12)/8/9
 ·
3.1/2/3/4(3.4.21/22/23/24)/5/6/7/8/9/10/11/12/13
 ·


4.1/2/3/4/5/6 · 5.1/2/3/4/5/99 · 6.1-3（英语：Template:Ligases CO CS and CN）/4/5-6













  • 查

  • 论

  • 编



粒線體蛋白质

外膜

脂肪酸降解（肉碱棕榈酰转移酶I、长脂肪酰辅酶A合成酶）

色氨酸代谢（犬尿氨酸酶）


单胺类神经递质代谢（单胺氧化酶）
膜间隙

腺苷酸激酶 - 肌酸激酶
内膜

氧化磷酸化（辅酶Q–细胞色素c还原酶、细胞色素c、NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶）

嘧啶代谢（二氢乳清酸脱氢酶）


线粒体穿梭（苹果酸-天冬氨酸穿梭、甘油磷酸穿梭）


其他（谷氨酸天冬氨酸转运体、甘油-3-磷酸脱氢酶、三磷酸腺苷合酶、肉碱棕榈酰转移酶Ⅱ、解偶联蛋白）
基质

三羧酸循环（柠檬酸合酶、顺乌头酸酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶复合体、琥珀酰辅酶A合成酶、延胡索酸酶、苹果酸脱氢酶）

回补反应（天冬氨酸氨基转移酶、谷氨酸脱氢酶、丙酮酸脱氢酶复合体）


尿素循环（氨甲酰磷酸合成酶I、鸟氨酸转氨甲酰酶、N-乙酰谷氨酸合酶）


乙醇代谢（ALDH2）


PMPCB
其他/待分类

类固醇生成（胆固醇侧链裂解酶、类固醇11-β-羟化酶、醛固酮合成酶）、共济蛋白
线粒体膜转运蛋白（线粒体通透性转换孔、线粒体载体）
粒線體DNA

复合体Ⅰ（MT-ND1、MT-ND2、MT-ND3、MT-ND4、MT-ND4L、MT-ND5、MT-ND6） - 复合体Ⅲ（MT-CYB） - 复合体Ⅳ（MT-CO1、MT-CO2、MT-CO3）

三磷酸腺苷合酶（MT-ATP6、MT-ATP8）


tRNA（MT-TA、MT-TC、MT-TD、MT-TE、MT-TF、MT-TG、MT-TH、MT-TI、MT-TK、MT-TL1、MT-TL2、MT-TM、MT-TN、MT-TP、MT-TQ、MT-TR、MT-TS1、MT-TS2、MT-TT、MT-TV、MT-TW、MT-TY）

生化 结构: 过氧化物酶体，骨架（中心体），上皮，纤毛，线粒体，细胞核（染色体）
另见：线粒体疾病






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