两栖动物
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| 两栖纲 化石时期：上泥盆紀–今 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N | |
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| 《自然界的藝術形態》 (1904), 圖版 68: Batrachia | |
科学分类  | |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 下门： | 有颔下门 Gnathostomata |
| 小门： | 真有颔小门 Eugnathostomata |
| 演化支： | 真口类 Teleostomi |
| 高纲： | 硬骨鱼高纲 Osteichthyes |
| 演化支： | 肉鳍鱼类 Sarcopterygii |
| 演化支： | 四足形类 Tetrapodomorpha |
| 演化支： | 坚头类 Stegocephalia |
| 总纲： | 四足总纲 Tetrapoda |
| 演化支： | 蛙形类 Batrachomorpha |
| 纲： | 两栖纲 Amphibia Linnaeus，1758 |
亚纲 | |
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兩棲動物（學名：Amphibia）是两栖纲生物的通称，又名两生动物，包括所有生没有卵殼的卵，拥有四肢的脊椎动物（蚓螈的四肢已退化）。两栖动物的皮肤裸露，表面没有鳞片、毛发等覆盖，但是可以分泌黏液以保持身体的湿润；其幼体在水中生活，用鳃进行呼吸，长大后用肺兼皮肤呼吸。两栖动物可以爬上陆地，但是不能一生离水，因为可以在两处生存，称为两栖。牠是脊椎动物从水栖到陆栖的过渡类型。现在大约有七千多种两栖动物。兩棲動物是冷血動物（冷血动物也就是变温动物）。
常见两栖动物包括青蛙、蟾蜍、大鲵等。
目录
1 演化历史
2 分类
3 解剖及生理
3.1 循環系統
3.2 消化系統
4 繁殖与成长
5 食物
6 防衛機制
7 參見
8 參考文獻
9 外部連結
演化历史
两栖动物是最早长出肺的生物。在三亿九千万年前的泥盆纪开始，某些具有肺样结构的古总鳍鱼曾尝试登陆。到了石炭纪它们爬上陆地。从此它们是往後七千五百万年陸地上最繁荣的脊椎動物。最早发现的两栖类化石是魚石螈（Ichthyostega），它所代表的古两栖动物与古总鳍鱼的头骨结构、肢骨方面有惊人的类似，但其已具备了与头骨失去联系的肩带，五趾型的四肢等两栖类特征，但这些古两栖类动物大约于1.5亿年前灭绝。现存的两栖类动物都是侏罗纪以后才出现的。现在的两栖动物大到五尺多（一米半左右），也有小到一厘米以下的。它们大多生活在热带、亚热带和温带地区，寒带和海岛上的种类稀少，北极圈内亦有被发现的种，但迄今为止，南极尚未发现有两栖动物的踪迹。
傳統上，除合弓綱（及其後裔哺乳綱）、蜥形綱（及其後裔鳥綱）外的所有四足動物都稱作“兩栖動物”，因此，從這個定義上來看，兩栖動物是合弓綱（及其後裔哺乳綱）、蜥形綱（及其後裔鳥綱）的祖先。
分类
两栖动物分为三类，两个已经灭绝，现存一类包括三目。
兩棲綱- †迷齿亚纲（Labyrinthodontia）
- †壳椎亚纲（Lepospondyli）
滑体亚纲（Lissamphibia）
无足目（Apoda），又称蚓螈目或裸蛇目 （Gymnophiona）：本目共5科、34属、170种
有尾目（Caudata），又称蝾螈目 （Salamandriformes）：本目共9科、60属、358种，如娃娃鱼、蠑螈
无尾目（Anura），又称蛙形目 （Raniformes）：本目共20科、303属、3,700种，如青蛙、蟾蜍- †異螈目（Allocaudata）
（註：「†」代表已滅絕）
解剖及生理
循環系統
心臟：兩心房，一心室
消化系統
解剖了的青蛙：1. 右心房，2. 肺，3. 主動脈，4. 大量的卵子 ，5. 結腸，6. 左心房，7. 心室，8. 胃，9. 肝，10. 膽囊，11. 小腸，12泄殖腔
大部分兩生動物都能透過彈出口腔內可伸展的舌頭去捕捉獵物，其帶有黏性的舌尖能很好的黏著獵物並將其帶回口中，而無須動用顎骨半分。一些物種會以慣性去協助它們吞嚥，它們會反覆將頭部快速伸前以製造推力，從而令慣性將獵物吞進食道中。由於大部分的兩棲動物都不會咀嚼獵物，而是整支的吞進食道中，因此它們多有一個特別大的胃部，嘔吐的時候則會直接將胃吐出。不長的食道內部有纖毛協助將食物推往胃中，口腔內及咽喉中的腺體亦會分泌黏液去平滑食道。胃部則會透過分泌幾丁質酶（Chitinase）去消化節肢動物的幾丁質外殼。[1]
繁殖与成长
两栖动物繁殖时候需要水，因为它们的卵要生在水里。刚从卵裡出来的幼体形态似鱼（如蝌蚪）用鳃呼吸，有侧线，依靠尾鳍游泳。然后经变态才能上陆生活。一般来说，它们最后会离开水，但是并非所有两栖动物都是这样。它们成长过程中最明显的是长出四条腿来在陆地上行走，另外还有：
- 身体分为头、躯干、尾和四肢四部分
- 鱼鳃改为别的呼吸器，如肺
皮肤变为可以交換氣體的器官
眼睛加了活动性眼睑，下眼睑连有瞬膜（但某些鲨鱼已有瞬膜）- 在蛙蟾类的眼后常有一圆形鼓膜覆盖在中耳（或称鼓室）外壁，内接耳柱骨，并出现耳咽管
食物
两栖动物都是食肉的，一般以蠕虫、蜘蛛和昆虫为食。较大一点的两栖动物还以小的爬行动物、哺乳动物甚至螃蟹为食物。
防衛機制
入侵物種海蟾蜍（Bufo marinus）在其眼後的有毒蟾囊
两栖动物擁有柔軟的身體及薄的皮膚，既沒有爪，也沒有防禦性的硬甲或刺狀物，令它們有沒有防衛機制的錯覺。但事實上牠們卻演化出不同的防衛機制去保護自己。蠑螈及青蛙的第一道防線為牠們所製造的粘液分泌。這令牠們的皮膚濕潤並且難於捕捉。這些分泌物除了黏稠外，亦有難吃的味道，甚至帶有毒性。[2]有觀察紀錄發現蛇在吞食非洲爪蟾時被逼張大嘴巴，從而讓青蛙有逃走的機會。[3]有關蚓螈在這方面的所知甚少，但已知扁尾盲游蚓螈（Typhlonectes compressicauda）在巴西進行的一項實驗中此種的毒素能殺死獵食牠的魚類。[4]部分的蠑螈的皮膚是有毒的。在北美洲生活的粗皮漬螈（Taricha granulosa）及其同屬物種均能製造出強力的神經毒素——河豚毒素，這種為已知非蛋白質最毒的物質。在測試中，魚類、青蛙、爬蟲類、鳥類及哺乳類動物均對其無招架之力。[5][6]唯一已知的獵食者為束帶蛇（Thamnophis sirtalis）。當在與粗皮漬螈共同生活的地方出現的束帶蛇族落是少數能抵受這種毒性的生物。牠們因基因突變去改變牠們的免疫系統而適應了這種毒性，使牠們能以粗皮漬螈為食而不受到任何傷害。[7]這種關係構成牠們之間的共同演化。當束帶蛇演化出更好的防禦能力後，粗皮漬螈也會加強牠們的毒素去抵抗。諸如此類獵物與捕食者間不斷精進毒素與抗毒能力的的共演化現象被視為「軍備競賽」，使雙方不斷演化出更毒之毒素及更強之解毒能力。這種互相施加演化壓力而改變彼此演化方向的現象固然為共演化的範例。[6]部分青蛙與蟾蜍也是有毒的，而牠們的藏毒腺體多在頸的兩側及背部的疣上。這些區域都是顯而易見，以向攻擊者表示警號。此外這些分泌物亦會帶來特別的氣味或引起不同的物理及神經方面的症狀。在極少量已被研究的兩棲動物中，已分離了超過200種不同的有毒物質。[8]
火蠑螈(Salamandra salamandra)的皮膚能製造劇毒蠑螈鹼來保護自己，其鮮艷的膚色向獵食者發出清晰的警告訊息。
可能是最毒的兩棲類生物——金色箭毒蛙(Phyllobates terribilis)，皮膚上佈滿高濃度劇毒蛙毒素。[9]
有毒物種多以鮮艷的顏色去警告捕獵者。這些顏色多為紅色或黃色配以黑色，例如火蠑螈就是明顯的例子。一旦獵食者曾嚐過一口這些物種，牠們就會牢牢記著這些顏色的物種並不可口。一些物種的警告色長在腹部上，如铃蟾属的物種。因此牠們在遇到攻擊時反而會將腹部朝上，並分泌毒液以趕退敵人。並有一些物種本身沒有毒性，如紅背異箭毒蛙，就會模擬在其地域中有毒的物種的膚色以嚇退獵食者。[10]
不少兩生動物都是夜行性並於日間隱藏起來，以避開日間捕食的物種。其他兩棲動物則善用不同的偽裝避免被發現。這些物種多有斑駁的棕色、灰色或橄欖色等以混和於背景中。一些蠑螈在面對獵食者會有獨特的反捕行為。一項以北短尾鼩鼱（Blarina brevicauda）及不同的蠑螈所作的測試中，發現不少蠑螈會在面對獵食者時會不斷翻騰身體，並會高舉或拍打尾巴，使獵食者在獵食時無可避免地接觸到牠們皮膚上製毒的腺體。[11]另一為人所知的防衛機制為自割尾巴以便逃脫。有研究指尾巴有獨特的結構以便它們在危難時被移離身體。一般而言被自割的尾巴都能夠再生，但所需的能量不菲。[12]
一些青蛙及蟾蜍則透過吸入大量空氣令身體膨脹，使牠們的外觀變得巨大及兇猛起來，一些鋤足蟾甚至會發出叫聲並主動跳向攻擊者。[13]大鯢、角花蟾亞科（Ceratophryinae）物種及箱頭蛙屬（Pyxicephalus）的物種都有尖銳的牙齒，並能在防制性的咬擊中令對手流血受傷。分佈於美國的黑腹脊口螈（Desmognathus quadramaculatus）就能夠對攻擊牠們的束帶蛇造成牠們身體兩至三倍大小的傷口，並且常能在掙扎中離開險境。[14]
參見
- 臺湾兩棲动物列表
參考文獻
^ Dorit，Walker & Barnes 1991, p. 847.
^ Barthalmus, G. T.; Zielinski W. J. Xenopus skin mucus induces oral dyskinesias that promote escape from snakes. Pharmacology, Biochemistry Behavior. 1988, 30 (4): 957–959. PMID 3227042. doi:10.1016/0091-3057(88)90126-8.
^ Crayon, John J. Xenopus laevis. AmphibiaWeb. [2012-10-08].
^ Moodie, G. E. E. Observations on the life history of the caecilian Typhlonectes compressicaudus (Dumeril and Bibron) in the Amazon basin. Canadian Journal of Zoology. 1978, 56 (4): 1005–1008. doi:10.1139/z78-141.
^ Brodie, Edmund D. Jr. Investigations on the skin toxin of the adult rough-skinned newt, Taricha granulosa. Copeia. 1968, 1968 (2): 307–313. JSTOR 1441757. doi:10.2307/1441757.
^ 6.06.1 Hanifin, Charles T.; Yotsu-Yamashita, Mari; Yasumoto, Takeshi; Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D. Jr. Toxicity of dangerous prey: variation of tetrodotoxin levels within and among populations of the newt Taricha granulosa. Journal of Chemical Ecology. 1999, 25 (9): 2161–2175. doi:10.1023/A:1021049125805.
^ Geffeney, Shana L.; Fujimoto, Esther; Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D. Jr.; Ruben, Peter C. Evolutionary diversification of TTX-resistant sodium channels in a predator–prey interaction. Nature. 2005, 434 (7034): 759–763. PMID 15815629. doi:10.1038/nature03444.
^ Stebbins & Cohen 1995, p. 110.
^ Patocka, Jiri; Wulff, Kräuff; Palomeque, MaríaVictoria. Dart Poison Frogs and Their Toxins. ASA Newsletter. 1999, 5 (75) [2013-01-29]. ISSN 1057-9419.
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^ Beneski, John T. Jr. Adaptive significance of tail autotomy in the Salamander, Ensatina. Journal of Herpetology. 1989, 23 (3): 322–324. JSTOR 156446. doi:10.2307/1564465.
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^ Brodie, E. D. Jr. Biting and vocalisation as antipredator mechanisms in terrestrial salamanders. Copeia. 1978, 1978 (1): 127–129. JSTOR 1443832. doi:10.2307/1443832.
外部連結
- 香港两栖及爬行动物保育基金 Hong Kong Society of Herpetology
 | 维基物种中的分类信息：两栖动物 |
 | 維基教科書中的相關電子教程：Amphibia |
 | 维基共享资源中相关的多媒体资源：两栖动物 |
Amphibians - AnimalSpot.net
ArchéoZooThèque : Amphibians skeletons drawings : available in vector, image and PDF formats- Amphibian Specialist Group
- Amphibian Ark
- AmphibiaWeb
- Global Amphibian Assessment
- Amphibian vocalisations on Archival Sound Recordings
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