古菌 Clash Royale CLAN TAG#URR8PPP 古菌域化石时期：太古代－現今NRC-1系高度好盐菌（英语：Halobacteria），每一細胞長度大約5μm科学分类 总域：新壁總域 Neomura域：古菌域 ArchaeaWoese, Kandler & Wheelis, 1990[1]界[2]与門[3]泉古菌門 Crenarchaeota廣古菌門 Euryarchaeota初古菌門 Korarchaeota納古菌門 Nanoarchaeota奇古菌门（英语：Thaumarchaeota） Thaumarchaeota曙古菌門（英语：Aigarchaeota） Aigarchaeota深古菌門 Bathyarchaeota洛基古菌（英语：Lokiarchaeota） Lokiarchaeota古菌（拉丁語：Archaea，来自古希臘語：ἀρχαῖα，意为“古代的东西”）又稱古細菌、古生菌或太古生物、古核生物，是单细胞微生物，构成生物分类的一个域，或一个界。这些微生物属于原核生物，它們與细菌有很多相似之處，即它们没有细胞核与任何其他膜结合细胞器，同時另一些特徵相似於真核生物，比如存在重复序列与核小体。过去曾经将古菌和细菌一同归为原核生物，并将其命名为“古细菌”，但这种分类方式已过时[4]。事实上古菌有其独特的进化历程，并与其它生命形式有显著的生化差异，所以现在将其列为三域系统中的一个域。在这个系统中，古菌、细菌与真核生物各为一个域，并进一步划分为界与门。到目前为止，古菌已被划分为公认的四个门，随着进一步研究，还可能建立更多的门类。在这些类群中，研究最深入的是泉古菌门与广古菌门。但对古菌进行分类仍然是困难的，因为绝大多数的古菌都无法在实验室中纯化培养，只能通过环境宏基因组检测来分析。古菌和细菌的大小和形状非常相似，但少数古菌有不寻常的形状，如嗜鹽古菌窩氏鹽方扁平古菌（英语：Haloquadratum walsbyi）拥有平面正方形的细胞。[5][6]尽管看起来与细菌更相似，但古菌与真核生物的亲缘关系更为密切，特别是在一些代谢途径（如转录和转译）有关酶的相似性上。古菌还有一些性状是独一无二的，比如由依赖醚键构成的细胞膜。与真核生物相比，古菌有更多的能量来源，从熟悉的有机物糖类到氨到金属离子直到氢气。嗜盐菌（英语：Halophile）（如嗜滷鹽菌（英语：Haloarchaea））可以以太阳光为能源，其它一些种类的古菌能进行固碳反應（英语：Carbon fixation）；但不像蓝藻与植物，没有一种古菌能同时做到这两者而进行光合作用。古菌通过分裂、出芽、断裂来进行无性生殖，但没有发现能产生孢子的种类。一开始，古菌被认为都是一些生活在温泉、盐湖之类极端环境的嗜极生物，但近来发现它们的栖息地其实十分广泛，从土壤、海洋、到河流湿地。它们也被发现在人类的大肠、口腔、与皮肤[7]。尤其是在海洋中古菌特别多，一些浮游生物中的古菌可能是这个星球上数量最大的生物群体。现在，古菌被认为是地球生命的一个重要组成部分，在碳循环和氮循环中可能扮演重要的角色。目前没有已知的作为病原体或寄生虫的古菌，他们往往是偏利共生或互利共生。一个例子是产甲烷菌（英语：methanogen），生活在人和反刍动物的肠道中帮助消化，产甲烷菌（英语：methanogen）还被用于沼气生产和污水处理。嗜极生物古菌中的酶能承受高温和有机溶剂，在被生物技术所利用。目录1 歷史1.1 新域的诞生1.2 现行分类2 細菌、古菌和真核生物的比较3 形态4 细胞结构、组成和运行4.1 膜4.2 细胞壁和鞭毛5 遗传学5.1 基因的转移与交换6 繁殖7 生态学7.1 生活环境7.2 在地球的化学循环中的作用7.3 与其它生物的关系7.3.1 互利共生7.3.2 片利共生8 在技术与工业中的作用9 新分類10 參見11 参考文献歷史新域的诞生古菌最早是在一些极端环境，如火山温泉中发现的。图为黄石国家公园的大棱镜温泉。在20世纪的大部分时间里，原核生物因其生化、形态和代谢上的一致性被视为分类上的单组生物。在这一时期，微生物学家试图根据其形状、细胞壁结构以及所消耗的物质来对微生物进行分类[8]。然而，在1965年有一种新方法被提出[9]，即使用生物体的基因序列来搞清这些生物是如何相关联的。这种方法称为系统发育，是今天生物分类所使用的主要方法。古菌给一些温泉（例如牵牛花温泉）染了色。「古细菌」这个概念第一次出现是在1977年，由卡尔·乌斯和乔治·福克斯提出的，原因是它們在16S 核糖体RNA的系統發生樹上和其牠原核生物的區別[10]。這兩組原核生物起初被定為古細菌和真細菌兩個界或亞界（当时乌斯与福克斯更倾向于用「总界」一词）。后来乌斯認為它們是兩支根本不同的生物，於是在1990年重新命名其為古菌和細菌[1]，并将這兩支和真核生物划为域这一新建立的分类阶元，一起構成了生物的三域系統。起初只有一些产甲烷菌（英语：methanogen）属于这个新域，这些古菌以一些极端环境为栖息地，比如温泉和盐湖。到20世纪末，微生物学家意识到古菌是一个庞大而多元化的群体，不只局限于极端环境，而是广泛存在于自然界中，如土壤和海洋里[11]。由于聚合酶链式反应（PCR）被大量用于探测采样土壤或水中的原核生物的核酸，古菌的重要性和独特性得到新的重视。PCR方法可以不经细菌培养（英语：microbiological culture）而直接探测和鉴别微生物。[12][13]生物分类学分類單元域 | 界 | 门 | 纲 目 | 科 | 属 | 种二名法三域系統非细胞生物病毒細胞生物古菌域细菌域真核域真菌界原生生物界植物界动物界现行分类更多信息：生物分類法和系統分類學ARMAN（英语：archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms）：2006年在西班牙力拓河的矿渣酸性废水（英语：acid mine drainage）中发现的古菌新类群古菌和原核生物的分类一般是一个快速发展并充满争议的领域。现行的分类体系旨在将古菌组织成具有共同结构特征和共同祖先的生物群[14]。这些分类很大程度上依赖于使用核糖体RNA基因序列来揭示生物之间的关系（分子系统发生学）[15]。目前大部分可纯化培养的并研究清楚的古菌都可以划为两个主要的门：泉古菌门和廣古菌门。其它的门类还在初步创立阶段，比如2002年由Karl Stetter發現的奇特的物種骑行纳古菌（英语：Nanoarchaeum equitans）而建立的納古菌门[16]。还有1994年Barns等建议建立的一个新门初古菌门包括一小群不寻常的嗜热品种，但这个门与泉古菌门演化关系密切[17][18]。其它最近探别出来的古菌与已知古菌门类关系较远，如2006年发现的環境樣品ARMAN（英语：Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms）[19][20]。ARMAN（英语：Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms）是已知的生命體中最小的生命體。[21]一个超门（superphylum）分类-TACK，已经被提出，包括奇古菌门（英语：Thaumarchaeota），曙古菌門（英语：Aigarchaeota），泉古菌門和初古菌門[22]。这个超门可能与真核生物的起源有关。最近，分类Asgard超门名称被命名，并被提议与真核生物的起源和一个TACK姊妹组织更紧密相关[23]。細菌、古菌和真核生物的比较在細胞結構和代謝上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因轉錄和轉译這兩個分子生物學的中心過程上，它們並不明顯表現出細菌的特徵，反而非常接近真核生物。比如，古菌的轉译使用真核生物的啓動和延伸因子，且轉譯過程需要真核生物中的TATA框結合蛋白和TFIIB。许多这些特征也被讨论如下。古菌還具有一些其它特徵。與大多數細菌不同，它們只有一層細胞膜而缺少肽聚糖細胞壁。而且，絕大多數細菌和真核生物的細胞膜中的脂類主要由甘油酯組成，而古菌的膜脂由甘油醚構成。這些區別也許是對超高溫環境的適應。古菌鞭毛的成分和形成過程也與細菌不同。 基於rRNA序列的系統發生樹，顯示了可明顯區別的三支：細菌、古菌和真核生物与细菌相同与真核生物相同古菌独有没有细胞核和膜结合细胞器没有肽聚糖独特的细胞壁结构环状基因组DNA与组蛋白结合[24][25]细胞膜由醚键构成基因组成操纵子翻译从甲硫氨酸起始鞭毛蛋白结构[26]没有转录后修饰相似的RNA聚合酶、启动子以及其它转录机制[26][27][28]核糖体结构多顺反子mRNA相似的DNA复制与修复[29]tRNA的序列和代谢[26][30]细胞大小（远小于真核生物）相似的ATP酶（Type V）没有脂肪酸合酶[26]古菌和真核生物的關係仍然是個重要問題。除掉上面所提到的相似性，很多其他遺傳樹也將二者併在一起。在一些樹中真核生物離廣古菌比離泉古菌更近，但生物膜化學的結論相反。然而，在一些細菌，（如棲熱袍菌）中發現了和古菌類似的基因，使這些關係變得複雜起來。一些人認爲真核生物起源於一個古菌和細菌的融合，二者分別成爲細胞核和細胞質。這解釋了很多基因上的相似性，但在解釋細胞結構上存在困難。形态原核细胞的大小，相对于其他细胞和生物分子（对数刻度）單個古菌細胞直徑在0.1到15微米之間，有一些種類形成細胞團簇或者纖維，長度可達200微米。它們可有各種形狀，一般是球形、桿形、螺旋形、葉狀或方形。这些不寻常的形状可能是由它们的细胞壁和原核生物细胞骨架两者维持的。其他生物的细胞骨架成分蛋白在古菌内存在，[31]长丝在其细胞内形成，[32]但与其他生物体不同的是，这些细胞结构被理解的很少。[33]细胞结构、组成和运行古菌和细菌的细胞结构大体类似。古菌和细菌一样没有内膜系统和细胞器[34]。古菌也和细菌一样在细胞膜之外还有一层细胞壁，它们同样也具有一个或多个鞭毛结构[35]。膜古菌膜由从那些在其它生命形式的强烈不同的分子组成，显示出古菌与细菌和真核生物关系都比较遥远。细胞壁和鞭毛大多数古菌（但不是Thermoplasma属和Ferroplasma属）具有一个细胞壁。[36]在大多数古细菌的壁由表面层蛋白质组成，形成一个S层。一个S层是蛋白质分子的刚性阵列覆盖了细胞的外侧（如同鎖子甲）。[37]该层提供化学和物理保护，并能防止大分子接触细胞膜。[38]与細菌不同，古菌的細胞壁缺少肽聚糖。[39]古菌鞭毛操作类似细菌鞭毛，它们的长梗是由在座部的旋转马达驱动。然而，古菌鞭毛在组成和发育上有着明显的不同。[35]这两种类型的鞭毛是从不同的祖先进化而来的。细菌鞭毛与III型分泌系统共享一个共同的祖先，[40][41]但是，古菌鞭毛似乎已经从细菌IV型菌的性菌毛进化而来。[42]对比，细菌鞭毛是空心的，并且是由其子单元从中心孔向上移动到鞭毛的末端装配，但是，古菌鞭毛是由在基座中添加子单元合成。[43]遗传学更多信息：质粒、基因組古菌通常拥有单个环状的染色体[44]，其大小差异悬殊。目前已知最大的是Methanosarcina acetivorans（英语：Methanosarcina acetivorans）的基因组，达5,751,492个碱基对[45]，而除里奇蒙德矿井嗜酸纳米古生物（英语：Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms）（ARMAN）外最小的骑行纳古菌（英语：Nanoarchaeum equitans）只有490,885个碱基对，不到前者的十分之一，据估只能编码537种蛋白质[46]。一些小型的独立DNA片段质粒也存在于古菌中，可能通过细胞之间的直接接触传递，其过程可能与细菌之间的接合类似[47][48]。DNA病毒STSV1感染的硫化叶菌（英语：Sulfolobus）[49]，图片下方尺标为1微米古菌可被双链DNA病毒感染，这些双链DNA病毒形态各异，包括瓶状、杆状、雨滴状等[50]。这些病毒在一些嗜热菌中研究得最为详致，特别是硫化叶菌目（英语：Sulfolobales）和热变形菌目（英语：Thermoproteales）的古菌中[51]。最近发现了两类可感染古菌的单链DNA病毒：一种是典型的嗜盐菌多形病毒（英语：Pleolipoviridae），这病毒感染嗜盐菌[52] 另外一种嗜热的圈形病毒（英语：Spiraviridae）感染嗜超热菌（这些古菌生长在90到95°C的温度下）[53] 其中后者有已知最大的单链DNA基因组。古菌可以利用针对病毒基因的RNA干扰和DNA重复影响病毒在寄主内的繁殖。[54][55]古菌在在基因上与细菌真核生物有许多不同，大约有15%古菌基因是古菌中独有的。这些古菌独有蛋白质的功能大部分还未知[56]，其余已知功能的独有蛋白质大部分属于广古菌门中的产甲烷菌。古菌、细菌、真核生物共有的蛋白质都涉及细胞的核心功能，如转录、翻译和核苷酸代谢[57]。古菌基因组别的特点还有基因的组织常与功能相关（如催化相同代谢途径的酶会组成一个独有的操纵子）, 以及不同的tRNA基因之间差异很大，其氨酰-tRNA合成酶之间也是如此[57]。较之细菌的转录与翻译，古菌中的这些过程更接近于真核生物，特别是古菌中的RNA聚合酶与核糖体，可以说非常接近于真核生物中的对应物[44]。尽管古菌中只有一种RNA聚合酶，但其结构与功能与真核生物中最主要的RNA聚合酶Ⅱ非常相似，且其结合到基因启动子上所需的蛋白质组件（通用转录因子）也非常相似[58]。但是，其它的古菌转录因子却与细菌中的相似[59]，转录后修饰也比真核生物中的简单（大部分古菌基因缺少内含子，其内含子主要集中在tRNA和rRNA基因中[60]，少数出现在编码蛋白质的基因中[61][62]）。目前已有一百五十余个古菌基因組已經完成了測序，另外许多測序工作正在進行中。[63]基因的转移与交换沃氏富盐菌一种极端嗜盐古菌，可在两个细胞的细胞质之间形成桥梁，可能用于DNA的任意方向的转移[64]。当嗜热的古菌硫化叶菌（英语：Sulfolobus solfataricus）[65]和嗜酸热硫化叶菌（英语：Sulfolobus acidocaldarius）[66] 在DNA突变源，例如紫外线、博来霉素和丝裂霉素的暴露下，不同种类的古菌会出现不同的变化。硫化叶菌的基因变化不会因为其他物理突变源，如酸碱值和温度，[65] 这说明了古菌的进化是来自于DNA的损伤，[66]这也说明了紫外线导致的细胞进化促使染色体在硫化叶菌之间交换。重组的几率级别比没有经过紫外线照射的古菌多出三级。[65][67][66]这使科学家猜测可能硫化叶菌为了维修它们自己损坏的DNA而与有类似基因的硫化叶菌交换质粒。这反应可能是原始的性交流，这与被经常研究的细菌固定的DNA交换以维修受损DNA类似。[68]繁殖更多信息：无性繁殖古菌利用二分裂、分裂和出芽进行无性繁殖；古菌不会进行减数分裂，所以拥有同样的基因的一个种的古菌可能拥有不同的形态[69]。古菌的细胞分裂被它们的细胞周期所控制；在细胞的染色体复制并分离后，细胞开始一分为二[70]。虽说目前古菌中只有硫化叶菌的复制周期被阐明，但是这样的细胞周期大体上类似于在细菌和真核生物的周期。和真核生物一样，古菌的染色体也可以在多个位点（复制起点）开始用DNA聚合酶复制[71]。然而古菌用于控制细胞分裂的蛋白（例如FtsZ，制造逐渐缩小的“Z环”以帮助细胞质分裂）和分离两个子细胞的隔膜部分，这些与细菌的二分裂相似[70]。但与细菌、真核生物不同，目前未发现有古菌进行孢子生殖[72]。一些嗜卤盐菌（英语：Haloarchaea）的种类可以进行表型转换（英语：Phenotypic switching）并生长成为不同的形态。这些形态包括拥有可以防止渗透压休克（英语：Osmotic shock）出现的厚细胞壁，这使嗜卤盐菌可以在盐度低的水中存活。这些古菌特征不是生殖结构，但是它们可以帮助古菌在新的环境下生存[73]。生态学生活环境古菌可以在各种各样的栖息地中出现并且是全球生态重要的一部分[11]，古菌占有地球上20%的生物量。[74]很多古菌是生存在極端環境（英语：extreme environment）中的，包括最早发现的古菌也是嗜极生物。[75]一些生存在極高的溫度（經常100 °C以上）下，比如間歇泉、石油井或者海底深海熱泉中。還有的生存在很冷的環境或者高鹽、強酸或強鹼性的水中。然而也有些古菌是嗜中性的，能夠在沼澤、廢水、海洋和土壤中被發現。[11]很多產甲烷的古菌生存在動物的消化道中，如反芻動物、白蟻或者人類。古菌通常對其它生物無害，且未知有致病古菌。海洋中浮游生物（淺綠色）的圖，古菌是海洋浮游生物中重要的一部份極端環境下的古菌主要可以分為四種生理群：嗜鹽生物（英语：halophile）、嗜熱生物、嗜鹼生物（英语：alkaliphile）及嗜酸生物（英语：Acidophile (organisms)）[76]。這些不是具體的分類，這些分類也不是互斥的，因此有些古菌有時屬於其中的幾類中，不過這仍然可以做為分類的起點。嗜鹽類的古菌，生活在高含鹽量的環境中，例如鹽湖，鹽度比嗜鹽細菌可以生活的20-25%要高[75]。嗜熱古菌適合生長在超過45 °C（113 °F）的溫度，例如熱泉中，超嗜熱古菌在溫度超過80 °C（176 °F）時生長的最好[77]。古菌Methanopyrus kandleri的116菌種甚至122 °C（252 °F）繁殖，是生物中最高的記錄[78]。有些古菌可以生長在極酸性或極鹼性的環境中[76]，例如嗜酸古菌中的Picrophilus torridus可以生長在pH值為0的環境下，相當於1.2 M硫酸[79]。古菌可以抵抗極端環境的能力也讓科學家推測外星生命具有的可能的特質[80]，有些極端的環境和火星的環境有些相近。[81]，因此推測這些古菌有可能在隕石上，在各行星之間移動[82]。近來許多研究發現古菌不只可在高溫及中溫的環境下生存，也可以在極低溫的環境下生存，例如在極地的海洋中就有許多的古菌[83]，不過數量更多的是在海洋非極端環境中的古菌，是浮游生物中的微微型浮游生物[84]。雖然這種古菌數量很多（佔純生物生物量的40%），但其中幾乎都無法在實驗室隔離的進行純培養（英语：pure culture）[85]。因此古菌在海洋生態中的角色是基礎的，古菌對整體生物地球化学循環的影響大部份都還不清楚。[86]有些海洋的奇古菌可以產生硝化作用，因此推測對海洋的氮循环應該有影響[87]，不過這些泉古菌也會使用其他的能量來源[88]。在海床上的沉積物中可以找到大量的古菌，這也是在海底深度超過一米的區域中，在數量上佔大多數的生物體[89][90]。在地球的化学循环中的作用更多信息：生物地質化學循環古菌参与了地球上碳、氮、硫的循环。虽说这些细胞活动对生态系统来说是十分重要的，但是古菌也可能制造与人为变化类似的环境影响，甚至可能造成环境污染。古菌也可以进行大部分氮循环中的化学反应。有一些古菌可以从一个生态系统中移除有机氮，这些化学反应包括一些硝酸盐代谢和反硝化反应；其它古菌可以把氮气加入生态形成有机氮，这些反应包括氮吸收和固氮作用。[91][92] 最近，科学家发现古菌也参与氨的氧化。这些反应在海洋里是特别重要的。[93][94] 一些古菌也参与土壤里面的氨氧化。这些古菌会制造硝酸盐，而其它微生物则进一步氧化硝酸盐。最后，植物和其它生物会吸收并利用氧化的硝酸盐。[95]在硫循环中，利用硫化物氧化代谢的古菌可以把硫从岩石中释放出来，并提供给其它生物。但是这些古菌，例如硫化叶菌，会利用硫代谢并最终产出硫酸，所以这种古菌在废弃的矿场中的生长会导致矿渣酸性废水（英语：acid mine drainage）的出现以及其它环境污染。[96]在碳循环中，制造甲烷的古菌可以移除多余的氢并且在有机化合物的缺氧分解中扮演着分解者的角色。这些古菌可以在沉积物和沼泽等缺氧环境中生活，它们也可以被用于污水处理 [97]产甲烷菌是大气甲烷的主要来源，它们每年释放的甲烷占了世界上大部分的甲烷排放。[98]产甲烷菌排放的甲烷加速了全球的温室气体排放和全球变暖。全球甲烷数值于前工业化时期的722PPB（10亿吨大气内有722吨甲烷）增加到2011年的1800PPB，这期间甲烷数值上升到了之前的2.5倍，2011年是在80万年内全球甲烷数值最高的一年。[99]甲烷的全球变暖潜能值是29，这说明了甲烷可以在100年内吸收比二氧化碳多29倍的热量。 [100]与其它生物的关系更多信息：种间关系制造甲烷的古菌与白蚁拥有互利共生关系古菌与其它生物之间的关系主要都是互利共生或者偏利共生。至今还没有发现古菌是任何其它生物的病原体或寄生虫。[101][102]虽说至今没有发现并确定古菌病原体，但是研究证明一些产甲烷菌的种类可能与牙周疾病有关。[103][104]另外，一种骑行纳古菌（英语：Nanoarchaeum equitans）Nanoarchaeum equitans可能是泉古菌Ignicoccus hospitalis的寄生物，必须在宿主细胞内生活并繁殖，[105]但是对寄主没有任何好处。[106]相反的，里奇蒙德矿井嗜酸纳米古生物（英语：Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms）（ARMAN）只是与酸性矿井内生物薄膜的其它古菌偶尔接触。[107]这种关系的性质至今仍然是未知的。但是科学家知道Nanarchaeaum和Ignicoccus之间的关系与微小的ARMAN古菌不同，ARMAN古菌一般与嗜酸热菌（英语：Thermoplasmatales）细胞不会相互影响。互利共生所有反刍动物和白蚁的消化道中有其中一种在产甲烷菌（英语：methanogen）和原生动物之间的互利共生，它们帮助寄主消化纤维素。[108]在这缺氧的环境中，原生动物利用纤维素获得能量并同时释放产物氢气。大量的氢气会影响原生动物获得能量的效率。当产甲烷菌把氢气经过化学反应变成甲烷后，原生动物会因为能获得更多能量而获益。[109]一些古菌生活在厌氧原生动物里面并利用寄主造氢体（英语：hydrogenosome）制造的氢气，这些原生动物包括纤毛虫Plagiopyla frontata。[110][111]古菌也与更大的生物有共生关系。例如海里的古菌Cenarchaeum symbiosum生活在海绵Axinella mexicana的里并与海绵拥有共生关系。[112]片利共生古菌也可以是片利共生中的获益者，同时寄主既没有获益也没有受害。例如史密斯甲烷菌（英语：Methanobrevibacter smithii）就是在的人体正常肠道菌群中最常见的古菌，这种古菌占了肠道中原核生物的十分之一[113]。在白蚁和人体内，这些产甲烷菌甚至可能是有益的，这些古菌会与其它菌群互相影响并协助消化[114]。古菌的菌落也与不少其它生物表面或附近生活，例如在珊瑚的表面[115]和环绕植物根冠的根际。[116][117]在技术与工业中的作用更多信息：生物技术一些耐热或耐酸碱的嗜极古菌可以作为一些在极端环境下活跃的酶的来源。[118][119]这些来自古菌的酶拥有很多用途。其中耐高温的DNA聚合酶，例如从焦酚火球菌（英语：Pyrococcus furiosus）中提取的火球菌DNA聚合酶（英语：Pfu DNA polymerase）可以在需要进行聚合酶链式反应时简单并快速地复制DNA，这彻底改变了对分子生物学地研究。在工业中，来自其它焦酚菌（英语：Pyrococcus）的淀粉酶、半乳糖苷酶（英语：galactosidases）和普鲁兰酶（英语：pullulanase）可以在高达100 °C（212 °F）的环境下仍然活跃，这使食品加工可以在高温下进行，这些酶可以被用来加工低乳糖牛奶和乳清。[120]嗜热古菌生产的酶可以在有机溶剂内仍然保持稳定，这些酶可以在保持环保的前提下用来合成有机化合物。[119]这种稳定性使它们更容易在结构生物学中研究。这就是为什么与细菌和真核生物对应的嗜极古菌生产的酶经常被用于分子结构的研究。[121]相較於酵素領域的應用，古菌本身在生物科技上的應用就比較少了。產甲烷的古菌是進行厭氧消化，產生生物氣體的微生物群體的一部份，是污水處理中重要的一環[122]。在礦石處理中，嗜酸古菌可以用來從礦物中萃取包括金、鈷及銅等金屬[123]。古菌也是一些潛在有效抗細菌藥的來源，已經分析了其中幾種的古菌素，一般認為有幾百種，特別是由嗜鹽细菌（英语：Haloarchaea）及硫化葉菌（英语：Sulfolobus）所產生的。這些古菌素的結構和從細菌產生的抗細菌藥不同，所以可能有新的作用方式。此外它們可以創建新的选择标记（英语：selectable marker），可以用在古菌分子生物學中[124]。新分類“Miscellaneous Crenarchaeota Group” (MCG)古菌是迄今为止发现分布最为广泛的一类未培养古菌，不仅分布广泛，而且数量庞大，被认为是海底深部生物圈中最丰富，并且最活跃的类群之一，很可能在全球物质和能量循环过程中发挥了重要的作用。然而到目前为止，尚未获得此类古菌的纯培养，其生理和功能特征以及在环境中发挥的作用都不得而知，并且其分类地位也不明确，暂时归类于泉古菌门。研究者们发现MCG古菌在深部生物圈沉积物中广泛并大量存在，代表了一类自然界较古老的古菌，在系统发育上处于一个深的分支，显著不同于目前分类已确定的所有古菌门类，包括新近确立的奇古菌门和曙古菌门。因此，提议将MCG古菌归类于一个全新的门类，命名为深古菌門（Bathyarchaeota）。是古菌和生命起源和演化研究的重要进展之一，也将为本领域的科学研究起到积极推动作用。參見生物学主题分子与细胞生物学主题古菌分類表已测序古菌基因组列表古菌属列表参考文献^ 1.01.1 >Woese CR, Kandler O, Wheelis ML. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1990, 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. PMC 54159. PMID 2112744. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. ^ Petitjean, C.; Deschamps, P.; López-García, P. & Moreira, D. Rooting the Domain archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom proteoarchaeota. Genome Biol. Evol. 2014, 7 (1): 191–204. PMC 4316627. PMID 25527841. doi:10.1093/gbe/evu274. ^ NCBI taxonomy page on Archaea. ^ Pace NR. Time for a change. Nature. May 2006, 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. PMID 16710401. doi:10.1038/441289a. ^ 鹽方扁平古菌：生活在鹽田裡的天然小方塊光電板^ Stoeckenius W. Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote. J. Bacteriol. 1 October 1981, 148 (1): 352–60. PMC 216199. PMID 7287626. ^ Bang C, Schmitz RA. Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated. FEMS Microbiology Reviews. 2015, 39 (5): 631–48. PMID 25907112. doi:10.1093/femsre/fuv010. ^ Staley JT. The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 2006, 361 (1475): 1899–909. PMC 1857736. PMID 17062409. doi:10.1098/rstb.2006.1914. ^ Zuckerkandl E, Pauling L. Molecules as documents of evolutionary history. J. Theor. Biol. 1965, 8 (2): 357–66. PMID 5876245. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. ^ Woese C, Fox G. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proc Natl Acad Sci USA. 1977, 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. PMC 432104. PMID 270744. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. ^ 11.011.111.2 DeLong EF. Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'. Curr. Opin. Genet. Dev. 1998, 8 (6): 649–54. PMID 9914204. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. ^ Theron J, Cloete TE. Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments. Crit. Rev. Microbiol. 2000, 26 (1): 37–57. PMID 10782339. doi:10.1080/10408410091154174. ^ Schmidt TM. The maturing of microbial ecology (PDF). Int. Microbiol. 2006, 9 (3): 217–23. PMID 17061212. （原始内容 (PDF)存档于2008-09-11）. ^ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P; 等. Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2006, 361 (1475): 1911–6. PMC 1764938. PMID 17062410. doi:10.1098/rstb.2006.1915. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)^ Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR. Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea. Current Opinion in Microbiology. 2005, 8 (6): 638–42. PMID 16236543. doi:10.1016/j.mib.2005.10.003. ^ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont. Nature. 2002, 417 (6884): 27–8. Bibcode:2002Natur.417...63H. PMID 11986665. doi:10.1038/417063a. ^ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR. Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1996, 93 (17): 9188–93. Bibcode:1996PNAS...93.9188B. PMC 38617. PMID 8799176. doi:10.1073/pnas.93.17.9188. ^ Elkins JG, Podar M, Graham DE; 等. A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. June 2008, 105 (23): 8102–7. Bibcode:2008PNAS..105.8102E. PMC 2430366. PMID 18535141. doi:10.1073/pnas.0801980105. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)^ Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science. Science. 2006, 314 (6884): 1933–1935. Bibcode:2006Sci...314.1933B. PMID 17185602. doi:10.1126/science.1132690. ^ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ; 等. Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. May 2010, 107 (19): 8806–11. Bibcode:2010PNAS..107.8806B. PMC 2889320. PMID 20421484. doi:10.1073/pnas.0914470107. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)^ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ; 等. Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. May 2010, 107 (19): 8806–11. Bibcode:2010PNAS..107.8806B. PMC 2889320. PMID 20421484. doi:10.1073/pnas.0914470107. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)^ Guy, L; Ettema, TJ. The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes.. Trends Microbiol. 19 December 2011, 19 (12): 580–587. PMID 22018741. doi:10.1016/j.tim.2011.09.002. ^ Zaremba-Niedzwiedzka, K; 等. Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. Nature. 2017, 541: 353–358. doi:10.1038/nature21031. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)^ Talbert PB, Henikoff S. Histone variants – ancient wrap artists of the epigenome. Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2010, 11: 264–275. doi:10.1038/nrm2861. ^ Sandman K, Reeve JN. Archaeal histones and the origin of the histone fold. Curr. Opin. Microbiol. 2006, 9: 520–525. doi:10.1016/j.mib.2006.08.003. ^ 26.026.126.226.3 Zillig W. Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria. Curr. Opin. Gen. Dev. 1991, 1: 544–551. ^ Bell SD, Jackson SP. Mechanism and regulation of transcription in archaea. Curr. Opin. Microbiol. April 2001, 4 (2): 208–13. PMID 11282478. doi:10.1016/S1369-5274(00)00190-9. ^ Reeve JN. Archaeal chromatin and transcription. Mol. Microbiol. May 2003, 48 (3): 587–98. PMID 12694606. ^ Kelman LM, Kelman Z. Archaea: an archetype for replication initiation studies?. Mol. Microbiol. May 2003, 48 (3): 605–15. PMID 12694608. ^ Phillips G, Chikwana VM, Maxwell A; 等. Discovery and characterization of an amidinotransferase involved in the modification of archaeal tRNA. J. Biol. Chem. April 2010, 285 (17): 12706–13. PMC 2857094. PMID 20129918. doi:10.1074/jbc.M110.102236. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)^ Hara F, Yamashiro K, Nemoto N; 等. An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin. J. Bacteriol. 2007, 189 (5): 2039–45. PMC 1855749. PMID 17189356. doi:10.1128/JB.01454-06. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)^ Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ. Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1997, 94 (10): 5383–8. Bibcode:1997PNAS...94.5383T. PMC 24687. PMID 9144246. doi:10.1073/pnas.94.10.5383. ^ Hixon WG, Searcy DG. Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts. BioSystems. 1993, 29 (2–3): 151–60. PMID 8374067. doi:10.1016/0303-2647(93)90091-P. ^ Woese CR. There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself. Microbiol. Rev. 1 March 1994, 58 (1): 1–9. PMC 372949. PMID 8177167. ^ 35.035.1 Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF. The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure. FEMS Microbiol. Rev. 2001, 25 (2): 147–74. PMID 11250034. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. ^ Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI; 等. Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 1 May 2000, 50 (3): 997–1006. PMID 10843038. doi:10.1099/00207713-50-3-997. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)^ Engelhardt H, Peters J. Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions. J Struct Biol. 1998, 124 (2–3): 276–302. PMID 10049812. doi:10.1006/jsbi.1998.4070. ^ Kandler, O; König, H. Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria) (PDF). Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS). 1998, 54 (4): 305–308. doi:10.1007/s000180050156. ^ Howland, John L. The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. 2000: 32. ISBN 0-19-511183-4. ^ Gophna U, Ron EZ, Graur D. Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events. Gene. July 2003, 312: 151–63. PMID 12909351. doi:10.1016/S0378-1119(03)00612-7. ^ Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH. Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems. J. Mol. Microbiol. Biotechnol. April 2000, 2 (2): 125–44. PMID 10939240. ^ Ng SY, Chaban B, Jarrell KF. Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications. J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 2006, 11 (3–5): 167–91. PMID 16983194. doi:10.1159/000094053. ^ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF. Prokaryotic motility structures. Microbiology (Reading, Engl.). February 2003, 149 (Pt 2): 295–304. PMID 12624192. doi:10.1099/mic.0.25948-0. ^ 44.044.1 Allers T, Mevarech M. Archaeal genetics — the third way. Nature Reviews Genetics. 2005, 6 (1): 58–73. PMID 15630422. doi:10.1038/nrg1504. ^ Galagan JE, Nusbaum C, Roy A; 等. The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity. Genome Res. April 2002, 12 (4): 532–42. PMC 187521. PMID 11932238. doi:10.1101/gr.223902. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)^ Waters E; 等. The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2003, 100 (22): 12984–8. Bibcode:2003PNAS..10012984W. PMC 240731. PMID 14566062. doi:10.1073/pnas.1735403100. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)^ Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W. A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating. J. Bacteriol. 1 August 1995, 177 (15): 4417–26. PMC 177192. PMID 7635827. ^ Sota M; Top EM. Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids. Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. 2008. ISBN 978-1-904455-35-6. ^ Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L. Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features. J. Virol. 2005, 79 (14): 8677–86. PMC 1168784. PMID 15994761. doi:10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005. ^ Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA. Viruses of the Archaea: a unifying view. Nature Reviews Microbiology. 2006, 4 (11): 837–48. PMID 17041631. doi:10.1038/nrmicro1527. ^ Prangishvili D, Garrett RA. Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses. Biochem. Soc. Trans. 2004, 32 (Pt 2): 204–8. PMID 15046572. doi:10.1042/BST0320204. ^ Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH. An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope. Mol. Microbiol. March 2009, 72 (2): 307–19. PMID 19298373. doi:10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x. ^ Mochizuki T, Krupovic M, Pehau-Arnaudet G, Sako Y, Forterre P, Prangishvili D. Archaeal virus with exceptional virion architecture and the largest single-stranded DNA genome. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2012, 109 (33): 13386–13391. Bibcode:2012PNAS..10913386M. PMC 3421227. PMID 22826255. doi:10.1073/pnas.1203668109. ^ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E. Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements. J. Mol. Evol. 2005, 60 (2): 174–82. PMID 15791728. doi:10.1007/s00239-004-0046-3. ^ Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV. A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action. Biol. Direct. 2006, 1: 7. PMC 1462988. PMID 16545108. doi:10.1186/1745-6150-1-7. ^ Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR. An archaeal genomic signature. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2000, 97 (7): 3304–8. Bibcode:2000PNAS...97.3304G. PMC 16234. PMID 10716711. doi:10.1073/pnas.050564797. ^ 57.057.1 Gaasterland T. Archaeal genomics. Current Opinion in Microbiology. 1999, 2 (5): 542–7. PMID 10508726. doi:10.1016/S1369-5274(99)00014-4. ^ Werner F. Structure and function of archaeal RNA polymerases. Mol. Microbiol. September 2007, 65 (6): 1395–404. PMID 17697097. doi:10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x. ^ Aravind L, Koonin EV. DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea. Nucleic Acids Res. 1999, 27 (23): 4658–70. PMC 148756. PMID 10556324. doi:10.1093/nar/27.23.4658. ^ Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA. Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution. Trends Biochem. Sci. September 1997, 22 (9): 326–31. PMID 9301331. doi:10.1016/S0968-0004(97)01113-4. ^ Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T; 等. Introns in protein-coding genes in Archaea. FEBS Lett. January 2002, 510 (1–2): 27–30. PMID 11755525. doi:10.1016/S0014-5793(01)03219-7. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)^ Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ; 等. Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease. Biochem. Biophys. Res. Commun. August 2006, 346 (3): 1024–32. PMID 16781672. doi:10.1016/j.bbrc.2006.06.011. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)^ [1]^ Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M. (1989) The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium" Science 245(4924) 1387-1389. PMID 2818746^ 65.065.165.2 Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV. (2008). UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation" Mol Microbiol 70(4) 938-52. doi: 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. PMID 18990182^ 66.066.166.2 Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, Grogan DW, Albers SV, Schleper C. (2011) UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili" Mol Microbiol 82(4) 807-17. doi: 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. PMID 21999488^ Fröls S, White MF, Schleper C. (2009). Reactions to UV damage in the model archaeon Sulfolobus solfataricus. Biochem Soc Trans 37(1) 36-41. doi: 10.1042/BST0370036. Review. PMID 19143598^ Bernstein H and Bernstein C (2013). Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis, Dr. Carol Bernstein (Ed.), ISBN 978-953-51-1197-9, InTech, http://www.intechopen.com/books/meiosis/evolutionary-origin-and-adaptive-function-of-meiosis^ Krieg, Noel. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. US: Springer. 2005: 21–6. ISBN 978-0-387-24143-2. ^ 70.070.1 Bernander R. Archaea and the cell cycle. Mol. Microbiol. 1998, 29 (4): 955–61. PMID 9767564. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. ^ Kelman LM, Kelman Z. Multiple origins of replication in archaea. Trends Microbiol. 2004, 12 (9): 399–401. PMID 15337158. doi:10.1016/j.tim.2004.07.001. ^ Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J. Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes). Arch. Microbiol. 2004, 182 (2–3): 182–92. PMID 15340788. doi:10.1007/s00203-004-0696-y. ^ Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI. Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria. Arch. Microbiol. 1991, 156 (5): 344–49. doi:10.1007/BF00248708. ^ DeLong EF, Pace NR. Environmental diversity of bacteria and archaea. Syst. Biol. 2001, 50 (4): 470–8. PMID 12116647. doi:10.1080/106351501750435040. ^ 75.075.1 Valentine DL. Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea. Nature Reviews Microbiology. 2007, 5 (4): 316–23. PMID 17334387. doi:10.1038/nrmicro1619. ^ 76.076.1 Pikuta EV, Hoover RB, Tang J. Microbial extremophiles at the limits of life. Crit. Rev. Microbiol. 2007, 33 (3): 183–209. PMID 17653987. doi:10.1080/10408410701451948. ^ Madigan MT, Martino JM. Brock Biology of Microorganisms 11th. Pearson. 2006: 136. ISBN 0-13-196893-9. ^ Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K. Cell proliferation at 122°C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2008, 105 (31): 10949–54. Bibcode:2008PNAS..10510949T. PMC 2490668. PMID 18664583. doi:10.1073/pnas.0712334105. ^ Ciaramella M, Napoli A, Rossi M. Another extreme genome: how to live at pH 0. Trends Microbiol. February 2005, 13 (2): 49–51. PMID 15680761. doi:10.1016/j.tim.2004.12.001. ^ Javaux EJ. Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond. Res. Microbiol. 2006, 157 (1): 37–48. PMID 16376523. doi:10.1016/j.resmic.2005.07.008. ^ Nealson KH. Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights (PDF). Origins of Life and Evolution of Biospheres. January 1999, 29 (1): 73–93. PMID 11536899. doi:10.1023/A:1006515817767. ^ Davies PC. The transfer of viable microorganisms between planets. Ciba Found. Symp. 1996, 202: 304–14; discussion 314–7. PMID 9243022. ^ López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F. Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front. FEMS Microbiol. Ecol. July 2001, 36 (2–3): 193–202. PMID 11451524. doi:10.1016/s0168-6496(01)00133-7. ^ Karner MB, DeLong EF, Karl DM. Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean. Nature. 2001, 409 (6819): 507–10. PMID 11206545. doi:10.1038/35054051. ^ Giovannoni SJ, Stingl U. Molecular diversity and ecology of microbial plankton. Nature. 2005, 427 (7057): 343–8. Bibcode:2005Natur.437..343G. PMID 16163344. doi:10.1038/nature04158. ^ DeLong EF, Karl DM. Genomic perspectives in microbial oceanography. Nature. September 2005, 437 (7057): 336–42. Bibcode:2005Natur.437..336D. PMID 16163343. doi:10.1038/nature04157. ^ Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon. Nature. 2005, 437 (7057): 543–6. Bibcode:2005Natur.437..543K. PMID 16177789. doi:10.1038/nature03911. ^ Agogué, H; Brink, M; Dinasquet, J; Herndl, GJ. Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea in the deep North Atlantic. Nature. 2008, 456 (7223): 788–791. Bibcode:2008Natur.456..788A. PMID 19037244. doi:10.1038/nature07535. ^ Teske A, Sørensen KB. Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all?. ISME J. January 2008, 2 (1): 3–18. PMID 18180743. doi:10.1038/ismej.2007.90. ^ Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU. Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments. Nature. July 2008, 454 (7207): 991–4. Bibcode:2008Natur.454..991L. PMID 18641632. doi:10.1038/nature07174. ^ Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C. Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea. Microbiology (Reading, Engl.). November 2004, 150 (Pt 11): 3527–46. PMID 15528644. doi:10.1099/mic.0.27303-0. ^ Mehta MP, Baross JA. Nitrogen fixation at 92 degrees C by a hydrothermal vent archaeon. Science. December 2006, 314 (5806): 1783–6. Bibcode:2006Sci...314.1783M. PMID 17170307. doi:10.1126/science.1134772. ^ Francis CA, Beman JM, Kuypers MM. New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation. ISME J. May 2007, 1 (1): 19–27. PMID 18043610. doi:10.1038/ismej.2007.8. ^ Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J; 等. Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids. Environ. Microbiol. April 2007, 9 (4): 1001–16. PMID 17359272. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)^ Leininger S, Urich T, Schloter M; 等. Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils. Nature. August 2006, 442 (7104): 806–9. Bibcode:2006Natur.442..806L. PMID 16915287. doi:10.1038/nature04983. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)^ Baker, B. J; Banfield, J. F. Microbial communities in acid mine drainage. FEMS Microbiology Ecology. 2003, 44 (2): 139–152. PMID 19719632. doi:10.1016/S0168-6496(03)00028-X. [永久失效連結]^ Schimel J. Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. August 2004, 101 (34): 12400–1. Bibcode:2004PNAS..10112400S. PMC 515073. PMID 15314221. doi:10.1073/pnas.0405075101. ^ Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets. Climate Change 2001. United Nations Environment Programme. （原始内容存档于2011-12-10）. ^ IPCC AR5 WG1. Climate Change 2013: The Physical Science Basis - Summary for Policymakers (PDF). Cambridge University Press. 2013. ^ IPCC AR5 WG1. Climate Change 2013: The Physical Science Basis - Anthropogenic and Natural Radiative Forcing Supplementary Material (PDF). Cambridge University Press. 2013. ^ Eckburg P, Lepp P, Relman D. Archaea and their potential role in human disease. Infect Immun. 2003, 71 (2): 591–6. PMC 145348. PMID 12540534. doi:10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. ^ Cavicchioli R, Curmi P, Saunders N, Thomas T. Pathogenic archaea: do they exist?. BioEssays. 2003, 25 (11): 1119–28. PMID 14579252. doi:10.1002/bies.10354. ^ Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D. Methanogenic Archaea and human periodontal disease. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2004, 101 (16): 6176–81. Bibcode:2004PNAS..101.6176L. PMC 395942. PMID 15067114. doi:10.1073/pnas.0308766101. ^ Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP. Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections. J. Clin. Microbiol. April 2006, 44 (4): 1274–82. PMC 1448633. PMID 16597851. doi:10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006. ^ Waters E, Hohn MJ, Ahel I; 等. The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. October 2003, 100 (22): 12984–8. Bibcode:2003PNAS..10012984W. PMC 240731. PMID 14566062. doi:10.1073/pnas.1735403100. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)^ Jahn U, Gallenberger M, Paper W; 等. Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea. J. Bacteriol. March 2008, 190 (5): 1743–50. PMC 2258681. PMID 18165302. doi:10.1128/JB.01731-07. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)^ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ, Hauser LJ, Hyatt D, Dill BD, Land ML, VerBerkmoes NC, Hettich RL, Banfield JF. Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaeaa. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. May 2010, 107 (19): 8806–8811. Bibcode:2010PNAS..107.8806B. PMC 2889320. PMID 20421484. doi:10.1073/pnas.0914470107. ^ Chaban B, Ng SY, Jarrell KF. Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary. Can. J. Microbiol. February 2006, 52 (2): 73–116. PMID 16541146. doi:10.1139/w05-147. ^ Schink B. Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation. Microbiol. Mol. Biol. Rev. June 1997, 61 (2): 262–80. PMC 232610. PMID 9184013. ^ Lange, M; Westermann, P; Ahring, BK. Archaea in protozoa and metazoa. Applied Microbiology and Biotechnology. 2005, 66 (5): 465–474. PMID 15630514. doi:10.1007/s00253-004-1790-4. ^ van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS; 等. Multiple acquisition of methanogenic archaeal symbionts by anaerobic ciliates. Mol. Biol. Evol. 1 February 2000, 17 (2): 251–8. PMID 10677847. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026304. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)^ Preston, C.M; Wu, K.Y; Molinski, T.F; Delong, E.F. A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1996, 93 (13): 6241–6. Bibcode:1996PNAS...93.6241P. PMC 39006. PMID 8692799. doi:10.1073/pnas.93.13.6241. ^ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN; 等. Diversity of the human intestinal microbial flora. Science. June 2005, 308 (5728): 1635–8. Bibcode:2005Sci...308.1635E. PMC 1395357. PMID 15831718. doi:10.1126/science.1110591. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)^ Samuel BS, Gordon JI. A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. June 2006, 103 (26): 10011–6. Bibcode:2006PNAS..10310011S. PMC 1479766. PMID 16782812. doi:10.1073/pnas.0602187103. ^ Wegley, L; Yu, Y; Breitbart, M; Casas, V; Kline, D.I; Rohwer, F. Coral-associated Archaea (PDF). Marine Ecology Progress Series. 2004, 273: 89–96. doi:10.3354/meps273089. （原始内容 (PDF)存档于2008-09-11）. ^ Chelius MK, Triplett EW. The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L. Microb. Ecol. April 2001, 41 (3): 252–63. PMID 11391463. doi:10.1007/s002480000087. ^ Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM. Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots. Environ. Microbiol. October 2000, 2 (5): 495–505. PMID 11233158. doi:10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x. ^ Breithaupt H. The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry. EMBO Rep. 2001, 2 (11): 968–71. PMC 1084137. PMID 11713183. doi:10.1093/embo-reports/kve238. ^ 119.0119.1 Egorova K, Antranikian G. Industrial relevance of thermophilic Archaea. Current Opinion in Microbiology. 2005, 8 (6): 649–55. PMID 16257257. doi:10.1016/j.mib.2005.10.015. ^ Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A. Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing. Crit Rev Food Sci Nutr. 2006, 46 (3): 197–205. PMID 16527752. doi:10.1080/10408690590957296. ^ Jenney FE, Adams MW. The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa). Extremophiles. January 2008, 12 (1): 39–50. PMID 17563834. doi:10.1007/s00792-007-0087-9. ^ Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M. Perspectives on biotechnological applications of archaea (PDF). Archaea. 2002, 1 (2): 75–86. PMC 2685559. PMID 15803645. doi:10.1155/2002/436561. （原始内容 (PDF)存档于2013-08-26）. ^ Norris PR, Burton NP, Foulis NA. Acidophiles in bioreactor mineral processing. Extremophiles. 2000, 4 (2): 71–6. PMID 10805560. doi:10.1007/s007920050139. ^ Shand RF; Leyva KJ. Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country. (编) Blum P (ed.). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. 2008. ISBN 978-1-904455-27-1. 查论编原核生物：古菌域分类域 古菌细菌真核生物(界植物Hacrobia（英语：Template:Hacrobia）不等鞭毛类（英语：Template:Heterokont）囊泡虫有孔虫（英语：Template:Rhizaria）古虫变形虫（英语：Template:Amoebozoa）动物真菌)泉古菌热变形菌纲（英语：Thermoprotei）酸叶菌目（英语：Acidilobales）硫还原古球菌目（英语：Desulfurococcales）热球胞菌硫化葉菌目（英语：Sulfolobales）熱變形菌目（英语：Thermoproteales）广古菌古球状菌纲（英语：古球状菌纲）古球状菌目（英语：Archaeoglobales）盐杆菌纲（英语：Halobacteria）盐杆菌目（英语：Halobacteriales）甲烷杆菌纲（英语：Methanobacteria）甲烷杆菌目（英语：Methanobacteriales）甲烷球菌纲（英语：Methanococci）甲烷球菌目（英语：Methanococcales）甲烷微菌纲（英语：Methanomicrobia）甲烷胞菌目甲烷微菌目（英语：Methanomicrobiales）甲烷八叠球菌目甲烷火菌纲（英语：Methanopyri）甲烷火菌目（英语：Methanopyrales）热球菌纲（英语：Thermococci）热球菌目（英语：Thermococcales）热原体纲（英语：Thermoplasmata）热原体目（英语：Thermoplasmatales）奇古菌（英语：Thaumarchaeota）餐古菌亚硝化暖菌亚硝化侏儒菌初古菌"Ca. Korarchaeum cryptofilum"纳古菌Nanoarchaeum曙古菌（英语：Aigarchaeota）"Ca. Caldiarchaeum subterraneum" Get link Facebook X Pinterest Email Other Apps
The Dalles, Oregon The Dalles, Oregon From Wikipedia, the free encyclopedia Jump to navigation Jump to search This article is about the city in Oregon. For the nearby geological formation, see Celilo Falls. For other uses, see Dalles. Not to be confused with the town of Dallas, Oregon. City in Wasco County The Dalles City The Dalles and the Columbia River in November 2008 Flag Seal Motto(s): "Cognito timor Vincit" (Latin), "Knowledge Conquers Fear" (English) Location in Oregon Coordinates: 45°36′4″N 121°10′58″W / 45.60111°N 121.18278°W / 45.60111; -121.18278 Coordinates: 45°36′4″N 121°10′58″W / 45.60111°N 121.18278°W / 45.60111; -121.18278 County Wasco County Incorporated 1857 Government • Mayor Stephen Elliott Lawrence (D) [1] [2] Area [3] • Total 6.61 sq mi (17.12... Read more
眉山市 Clash Royale CLAN TAG #URR8PPP 关于同名地方，参见：眉山郡、眉山县、眉山专区、眉山地区。 body.skin-minerva .mw-parser-output table.infobox captiontext-align:center 眉山市 三苏祠 简称 眉 地名出处 1.以峨眉山为名、2.城郊有山，分左右两峰，远望如眉，眉山由此而得名，此山现位于眉山电信“6501”单位内部、3.源于苏东坡。据说有人见他眉如山丘，智冠五... Read more
清晰法令 Clash Royale CLAN TAG #URR8PPP 本條目 部分链接不符合格式手冊規範 。跨語言链接及章節標題等處的链接可能需要清理。 ( 2015年12月11日 ) 請協助改善此條目。參見WP:LINKSTYLE、WP:MOSIW以了解細節。突出显示跨语言链接可以便于检查。 維基百科的法律內容只供參考， 並不能視作專業意見 。任何法律問題應諮詢相關司法管轄權... Read more
Clash Royale CLAN TAG#URR8PPP 
